Соединение в живых существах органической материи и металлов, использование живой клетки в качестве проводника электрического тока не могут не удивлять. Чем больше подробностей о своем теле я узнаю, тем чаще возникает удивление от простых его действий. Сгибание руки может восприниматься не как привычный, почти не замечаемый процесс, а как результат слаженной работы мышц и сухожилий, получивших команду от мозга, переданную по нервным волокнам с помощью электричества. Разглядывая полосу глубоко переливающейся синевы, возникающей на куске полированного лабрадорита, который я верчу в руках, я воспринимаю излучаемые им электрические волны рецепторами глаз. В рецепторах эта информация кодируется в виде череды электрических импульсов. Она передается в головной мозг, обрабатывается им, а результат всего этого — восприятие таинственно-красивого камня, возникающие при этом эмоции. Матрица, короче:)
Вместе с восхищением возникает и желание узнать — как это все происходит, желание вникать все глубже в подробности каждого процесса.
Потенциал действия — это тот электрический импульс, которой доставляет информацию от рецепторов к мозгу, и с помощью которого мозг управляет телом. Для его существования необходимы особо устроенные клетки, нейроны, мембраны которых облеплены с обеих сторон положительно и отрицательно заряженными ионами, которые только и ждут сигнала, чтобы этот электрический импульс пронести по всей длине клетки. Основным местом существования потенциала действия является аксон нейрона. Дендриты некоторых типов нейронов также способны проводить электрический импульс.
Достаточно взглянуть на картинку слева, чтоб увидеть основное отличие потенциала покоя от потенциала действия: когда мембрана находится в состоянии покоя, на всей ее протяженности снаружи существует положительный электрический заряд, а внутри — отрицательный.
А потенциал действия, проходящий по нейрону от тела клетки до конца аксона, представляет собой изменение внешнего и внутреннего зарядов клеточной мембраны на небольшом участке нейрона: на очень краткий промежуток времени отрицательный и положительный заряды по разным сторонам мембраны меняются местами.
Возникают вопросы: что запускает потенциал действия? Какова его физическая природа, что именно происходит в клетке при его существовании? Каким образом он распространяется? Почему он идет только в одном направлении? Как клетка восстанавливает исходный потенциал покоя после прохождения по ней волны возбуждения?
Итак, первый вопрос: как возникает потенциал действия? Так как передача сигналов от нейронов-источников к нейрону-получателю, или постсинаптическому нейрону ( postsynaptic neuron [pəustsʌɪ’nəptɪk ‘njuərɔn] ), происходит в синапсах, запускающий потенциал действия сигнал стоит искать именно там. Через синапс в нейрон приходят сигнальные вещества, но их поступление не обязательно означает запуск возбуждения нейрона. Если бы нейрон реагировал на очень малые количества сигнальных веществ, это было бы так же неудобно, как иметь супер-чувствительный выключатель, срабатывающий, если на него случайно чихнуть.
Необходимо достаточно сильное воздействие определенных сигнальных веществ, чтобы запустить потенциал действия. В реальных условиях на теле нейрона обычно возникают постсинаптические потенциалы — временные изменения зарядов мембраны, вызываемые пришедшими через синапс сигнальными веществами.
Постсинаптические потенциалы сильно отличаются от потенциала действия по своей природе. Если потенциал действия имеет одну строго определенную величину, то величина постсинаптических потенциалов зависит только от вида и количества вызвавших их химических веществ, переданных через синапсы. В то время как потенциалы действия, генерируемые разными нейронами, примерно одинаковы, постсинаптические потенциалы, возникающие в разных входных синапсах на одном и том же нейроне, сильно отличаются по величине и продолжительности. В одном синапсе нейрона приходящий нервный импульс может вызвать изменение мембранного потенциала на 0,1 мВ, а в другом — на 20 мВ. Кроме того, существуют как вызывающие потенциал действия, так и тормозящие его сигналы.
Тело клетки служит своеобразным калькулятором, простейшим аналоговым компьютером, суммирующим все поступающие в него сигналы в виде возникающих постсинаптических потенциалов. Аналоговые компьютеры устроены очень просто. Например можно построить водяной аналоговый компьютер. Если из одной трубы в банку вливается три килограмма воды, а из другой в ту же банку — пять, то взвесив банку и выяснив, что весы показывают вес, равный восьми килограммам, мы делаем вывод, что 3+5=8. На заре развития компьютерной техники использовались и водяные, и прочие аналоговые вычислительные машины, но наиболее продвинутой была, конечно, машина, которая в точности как и нейроны суммирует электрические токи. Операторы таких ЭВМ занимались вычислениями, перетыкая штекеры из одного гнезда в другое, сливая вместе разные токи.
Так вот в нейроне происходит такое же суммирование электрических токов. В процессе этого суммирования может быть перейден порог возбуждения ( excitation threshold [eksaɪ’teɪʃən ‘θreʃəld] ): будет достигнуто определенное значение мембранного потенциала, которое запускает потенциал действия. Обрати внимание на то, что для достижения порога возбуждения мембранной потенциал должен увеличиваться. Если мембранный потенциал покоя нейрона равен -70 мВ, то его порог возбуждения может быть равен -55 мВ. Снижение мембранного потенциала например до -90 мВ приводит к тому, что для преодоления порога возбуждения требуется более сильное воздействие, ведь он остается прежним: -55мВ.
В постсинаптическом нейроне, получающем сигналы от двух возбуждающих и одного тормозящего нейронов, могут существовать различные комбинации сигналов, и далеко не каждая из них приводит к возникновению потенциала действия.
В первой схеме картинки вверху изображена ситуация, когда только от одного возбуждающего нейрона приходит слабый сигнал, которого недостаточно для преодоления порога возбуждения. Этот сигнал повторяется, но к моменту прихода второго, такого же слабого сигнала от того же аксона возбуждение мембраны уже достигает потенциала покоя, и потенциал действия не возникает.
На второй схеме изображен тот же самый слабый сигнал, но приходящий с большей частотой. Именно из-за увеличения частоты сигнала мембрана не успевает вернуться в состояние покоя в промежутке между двумя сигналами. В этом случае сумма остаточного заряда мембраны после первого сигнала и поступающего следом второго сигнала позволяет преодолеть порог возбуждения нейрона. В этом случае у основания аксона, которое называется аксонным холмиком ( axon hillock [‘aksɒn ‘hɪlək] ), возникает потенциал действия.
На третьей схеме от обоих возбуждающих нейронов приходят слабые сигналы, и их суммы достаточно для запуска потенциала действия.
Четвертая схема показывает воздействие на постсинаптический нейрон возбуждающего и тормозящего сигнала. При поступлении только возбуждающего сигнала мембранный потенциал незначительно увеличивается, а при поступлении только тормозного сигнала — снижается. Если эти два сигнала приходят одновременно, то они всего лишь уничтожают друг друга, оставляя мембранный потенциал в состоянии, близком к потенциалу покоя. Это напоминает надавливание на одну и ту же дверь с разных сторон: по отдельности каждое воздействие могло бы приоткрыть дверь или наоборот, прикрыть ее, но существующие одновременно, они приводят лишь к небольшому сдвигу ее по направлению действия большей по модулю силы.
Природа системы такова, что даже малые по величине постсинаптические потенциалы, суммируясь, могут давать большой эффект. Нейрон «складывает» все поступившие в него возбуждающие постсинаптические потенциалы, «вычитает» поступившие тормозные постсинаптические потенциалы, и как только будет перейден порог возбуждения, возникает потенциал действия.
Чтобы разобраться, что происходит в клетке во время запуска и прохождения потенциала действия, необходимо перечислить каждого участвующего игрока и его действие, как было сделано при описании возникновения мембранного потенциала покоя в предыдущей главе про потенциал. Итак, действующие лица при создании потенциала действия:
1. потенциал-зависимые натриевые каналы, которые были закрыты при существовании мембранного потенциала покоя, открываются, как только потенциал достигает порога возбуждения. Так как внутри клетки на мембране существует отрицательный заряд, то в этот момент через каналы туда врываются притягиваемые им
2. положительно заряженные ионы натрия (Na+). Именно они создавали положительный заряд на внешней поверхности мембраны нейрона, и именно в этот момент они переносят его внутрь, оставляя на внешней мембране отрицательный заряд, который создают находящиеся вне клетки отрицательно заряженные ионы хлора.
3. таким образом ионы хлора (Cl—) создают отрицательный заряд на внешней поверхности мембраны.
Перемещение ионов натрия внутрь клетки приводит к резкому изменению зарядов внутри и снаружи нейрона. Место существующего во время покоя нейрона отрицательного внутреннего заряда мембраны занимает положительный заряд ионов натрия. А снаружи клеточной мембраны после ухода оттуда Na+ наконец-то может проявить себя Cl—, чей отрицательный заряд больше не компенсируется положительно заряженными ионами. Таким образом потенциал клеточной мембраны внезапно возрастает с -70 до +40 мВ. Именно это повышение, называемое деполяризацией ( depolarization [diːpələraɪ’zeɪʃn] ), изображено резко идущей вверх частью пика на этой картинке. Такое повышение мембранного потенциала является сигналом закрыть потенциал-зависимые натриевые каналы, а также открывает потенциал-зависимые калиевые каналы, о которых раньше мы еще не говорили.
4. потенциал-зависимые калиевые каналы. Они существуют в нейроне в дополнение к проточным калиевым каналам, которые, как ты наверное помнишь из прошлой главы про потенциал, не имеют ворот и обеспечивают постоянный отток калия из клетки, играя существенную роль в формировании потенциала покоя. Так вот оказывается, что есть две разновидности калиевых каналов, и сейчас мы рассмотрим работу потенциал-зависимого калиевого канала. Открываясь после того, как потенциал действия достиг своего пика, потенциал-зависимые калиевые каналы резко увеличивают отток ионов калия из клетки. Существующий в этот момент внутри нейрона положительный заряд, образовавшийся за счет притока Na+, активно выпихивает положительно заряженные ионы калия (К+) из клетки через оба вида каналов.
Итак, еще раз проследим цепочку событий до этого момента: потенциал достигает порога возбуждения, и этот электрический сигнал приводит к тому, что открылись потенциал-зависимые натриевые каналы, ионы Na+ хлынули внутрь, притягиваемые отрицательно заряженными протеинами, произошла деполяризация, то есть разница зарядов снаружи и внутри резко снизилась, и даже более того — отсутствие положительно заряженных ионов натрия привело к возникновению отрицательного заряда там, где только что был положительный — произошла смена полюсов. Действие электрического импульса закончилось, натриевые каналы вновь закрылись, и столпившиеся внутри ионы Na+ вытолкнули одноименно заряженные ионы К+ через открывшиеся потенциал-зависимые калиевые каналы и через проточные калиевые каналы.
Заряд внутренней поверхности клеточной мембраны начинает стремительно снижаться, на схеме этому соответствует идущая вниз часть пика. Такое снижение заряда называется реполяризацией ( repolarization [riːpələraɪ’zeɪʃn] ), то есть разница зарядов вне и внутри нейрона вновь восстановилась, как и было изначально в состоянии покоя. Но восстановилась именно разница зарядов, а не ионный состав, ее создающий. Несмотря на то, что в конце реполяризации снаружи мембраны образуется положительный заряд, равный положительному заряду мембраны в состоянии покоя, до достижения мембраной состояния покоя еще далеко. Ведь этот положительный заряд принесли туда вышедшие из клетки ионы К+, а при потенциале покоя его поддерживают ионы Na+, которые в данный момент заперты внутри клетки, в том самом месте, где ранее в состоянии покоя находились ионы калия.
В конце реполяризации может возникнуть снижение мембранного потенциала даже ниже его значения для покоящегося нейрона, или гиперполяризация ( hyperpolarization [ˌhaɪpəpələraɪ’zeɪʃn] ). Через короткий промежуток времени она компенсируется дополнительным выходом ионов калия из клетки, и наступает прежнее, стабильное состояние покоя.
Когда мембранный потенциал становится равен потенциалу покоя (-70 мВ), потенциал-зависимые калиевые каналы закрываются. Через проточные калиевые каналы К+ уже не вытекает так стремительно, ведь его концентрация внутри клетки упала, а снаружи находится много ионов калия. В то же время внутри находится много ионов натрия, которые должны быть выведены из клетки для того, чтоб через нее мог снова пройти потенциал действия.
Восстановлением исходного положения «натрий снаружи, калий внутри» занимается натрий-калиевый насос, выводящий из клетки три Na+ и одновременно проносящий внутрь два К+. О его работе было рассказано в предыдущей главе про потенциал, и он схематично показан в четвертой части этой картинки. Совместные действия натрий-калиевого насоса и проточных калиевых каналов приводят к тому, что с внешней стороны мембраны опять возникает большая концентрация Na+, а концентрация К+ внутри нейрона выше наружной.
Если бы работали только проточные калиевые каналы, то ионы калия только выходили бы из клетки, и было бы невозможным поддерживать внутри большую концентрацию К+, чем снаружи. Если бы действовали только потенциал-зависимые натриевые каналы, то ионы натрия вообще не могли бы покинуть клетку после того, как вошли туда, создавая потенциал действия. Но натрий-калиевый насос (ну то есть натрий-калиевый канал) решает обе эти проблемы: он выводит наружу Na+, восстанавливая его высокую концентрацию снаружи. И загоняет внутрь прошедшие через проточные каналы К+, не давая им возможности распределиться с обеих сторон мембраны равномерно, лишившись таким образом парциального давления, необходимого для формирования мембранного потенциала покоя.
Через тысячную долю секунды после того, как реполяризация нейронной мембраны достигла минимума, активная работа мембранных каналов восстанавливает потенциал покоя. Нейрон готов к проведению следующего потенциала действия.
5. положительно заряженные ионы кальция (Ca2+) играют важную роль в формировании потенциала действия лишь в некоторых нервных клетках, поэтому в данной главе, содержащей общую для различных нейронов информацию, она не будет описана.
На этом общее описание перемещения ионов через клеточную мембрану, превращающее потенциал покоя нейрона в потенциал действия, закончено. Можно сделать перерыв и переварить его вместе с чем-нибудь вкусным, заодно подпитав мозг, компенсировав те калории, которые он затратил на работу по обработке всей этой информации.
Распространение потенциала действия по всей длине аксона обеспечивается тем фактом, что возникший при его существовании в одном участке мембраны нейрона электрический ток возбуждает соседние участки, открывая натриевые потенциал-зависимые каналы и запуская уже там потенциал действия. Точнее, электрический ток запускает потенциал действия только с одной стороны от места существования предыдущего потенциала. Потому что с другой стороны натриевые каналы инактивированы после недавнего открытия, а без их участия возникновение потенциала действия невозможно. Если бы не было этого временного промежутка нефункциональности между двумя открытиями натриевых каналов, потенциал действия не мог бы распространяться только в одном направлении. Происходящая в результате цепная реакция открытия натриевых каналов обеспечивает передачу нервного импульса от места его возникновения до окончаний аксона, подходящих к другим нейронам (или к мышечной клетке).
Схематично эту цепную реакцию можно изобразить так:
Момент времени 1: Электрический ток, возникший на в результате открытия потенциал-зависимых натриевых каналов на участке 1, возбуждает соседние участки мембраны.
Момент времени 2: В результате этого возбуждения на участке 2 открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и возникает потенциал действия, который, в свою очередь, возбуждает соседние участки мембраны. На участке 1 открылись потенциал-зависимые калиевые каналы, восстанавливающие мембранный потенциал после прохождения потенциала действия.
Момент времени 3: Электрический ток, возникший в результате открытия потенциал-зависимых натриевых каналов на участке 2, вызвал открытие таких же каналов на участке 3, и потенциал действия перешел туда. На участке 1 потенциал-зависимые натриевые каналы не смогли открыться, несмотря на электрическое возбуждение от участка 2, так как они были временно инактивированы после создания потенциала действия. На участке 2 открылись потенциал-зависимые калиевые каналы, восстанавливающие мембранный потенциал покоя после прохождения потенциала действия.
Мы уже знаем, что отростки нейронов могут быть покрыты обернутыми вокруг них клетками нейроглии, или миелиновой оболочкой. Именно она делает аксон похожим на вытянутую цепочку сосисок, про ее образование и функции говорилось в главе 20. Передача потенциала возбуждения по «голым», не покрытым миелиновыми клетками, нервным волокнам отличается от его прохождения по миелинизированному аксону. При сравнении заметны существенные преимущества, предоставляемые обернутыми вокруг аксона клетками нейроглии:
1. Экономичность. Мембрана аксона под миелином не имеет каналов для пропускания ионов, создающих потенциал действия. Каналы существуют только в узких промежутках между глиальными клетками, которые называют перехваты Ранвье ( Ranvier’s constriction ), и только на этих узких участках аксона возникает потенциал действия. Концентрация ионных каналов в этих перехватах в 100 раз выше, чем в мембранах безмиелиновых волокон, тем не менее для того, чтобы обеспечить их работу, требуется значительно меньше энергии по сравнению с тем, сколько энергии потребовалось бы для обеспечения ионных каналов, расположенных по всей поверхности «голого» аксона. Кроме того, такая экономичность позволяет быстрее «перезаряжать» аксон для проведения следующего потенциала действия, поэтому миелинизированные волокна способны передавать сигналы более высокой частоты.
2. Скорость. По «голому» аксону сигнал передается в каждой его точке. Ионные каналы открываются в каждой точке его поверхности, один за другим, что напоминает тщательное, скрупулезное вчитывание в текст.
В миелинезированном аксоне потенциал действия, возникший в одном перехвате Ранвье, своим электрическим полем дотягивается до соседних перехватов, что приводит к возникновению в них новых потенциалов действия. То есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье потенциал действия возбуждает следующий после поврежденного перехват, а в случае необходимости даже третий, четвертый и пятый по счету. Распространение электрического поля на такую длину возможно из-за электроизоляции, создаваемой миелиновыми муфтами: она уменьшает рассеивание электрического поля, которое неизбежно для безмиелиновых волокон.
Таким образом, скорость распространения потенциала действия по миелинизированным волокнам намного выше по сравнению с немиелинизированными. Ведь за один и тот же отрезок времени потенциал действия на «голом» аксоне возбудит лишь находящийся непосредственно рядом участок, а потенциал действия на миелинизированном волокне перепрыгнет на расстояние, равное расстоянию между одним или несколькими перехватами Ранвье:
Диапазон скоростей передачи потенциала действия в различных миелинизированных волокнах очень широк: от нескольких метров в секунду до «мирового рекорда», установленного аксоном креветки: он проводит возбуждение со скоростью, превышающей 200 м/с.
Чтобы представить, насколько эффективно может быть увеличена скорость проведения потенциала действия за счёт миелиновой оболочки, достаточно сравнить скорость его распространения по немиелинизированным и миелинизированным волокнам нейронов человека. Если взять скорость проведения импульса в одинаково тонких волокнах, то в безмиелиновом волокне она составит примерно 1 м/с, а в миелинизированном 15—20 м/с. В толстых аксонах человека, покрытых миелиновой оболочкой, скорость проведения может достигать 120 м/с.
Итак, подведем итог: передача электрического импульса через тело и отростки нейрона осуществляется с помощью прохождения ионов через клеточную мембрану.
1. сначала на клеточной мембране создается потенциал покоя. Его образуют положительно заряженные ионы натрия (Na+) снаружи клетки и отрицательно заряженные протеины внутри клетки. Создающие заряды частицы расположены очень близко к клеточной мембране, ведь они имеют разные знаки и притягиваются друг к другу. Поэтому потенциал покоя существует только возле мембраны, в целом среда внутри нейрона и вне его электрически нейтральна. Кроме Na+ и отрицательно заряженных протеинов, в создании и поддержании электрического заряда участвуют положительно заряженные ионы (К+) и отрицательно заряженные ионы хлора (Cl—), тоже находящиеся вблизи мембраны. Потенциал покоя равен примерно -70 мВ (в дальнейшем при указывании численного значения мембранных потенциалов слово «примерно» будет опускаться).
2. когда нейрон через синапсы получает сигналы от других нейронов, под их влиянием на мембране тела нейрона начинают возникать постсинаптические потенциалы, то есть изменения величины электрических зарядов на внутренней и внешней поверхностях мембраны. Под влиянием этих сигналов внутренний отрицательный заряд и внешний положительный могут увеличиваться или уменьшаться на разные величины. И нейрон выступает в роли калькулятора, суммирующего эти воздействия.
3. итогом суммирования постсинаптических потенциалов может являться продолжение нахождения нейрона в состоянии покоя. Но если сумма дойдет до значения, называемого порогом возбуждения, то в аксонном холмике (утолщении тела нейрона у основания аксона) возникнет потенциал действия.
4. в создании потенциала действия главную роль играет клеточная мембрана. Она регулирует прохождение через нее ионов (всех перечисленных, кроме отрицательно заряженных протеинов, которые не могут покидать пределы клетки), открывая и закрывая специализированные каналы, способные проводить только определенные ионы.
5. когда мембрана нейрона переходит порог возбуждения, в ней открываются потенциал-зависимые натриевые каналы. Исчезает то препятствие, которое отделяло положительно заряженные Na+ от притягивающих их отрицательно заряженных протеинов, и Na+ устремляются внутрь клетки. Таким образом наружный положительный заряд переносится внутрь клетки, а снаружи остается отрицательный заряд, создаваемый ионами Cl—. Происходит изменение мембранного потенциала от потенциала покоя, равного -70 мВ, до +40 мВ, и это называют потенциалом действия. Важно понимать, что это изменение потенциала происходит только на том участке мембраны, где открылись потенциал-зависимые натриевые каналы.
6. В момент достижения мембраной потенциала в 40 мВ потенциал-зависимые натриевые каналы закрываются, и на этом же участке открываются потенциал-зависимые калиевые каналы. Снаружи в этот момент существует отрицательный заряд, а внутри — положительный, создаваемый вошедшими туда ионами Na+ и уже находящимися там в большом количестве ионами К+. Ионы калия выпихиваются в окружающую нейрон среду через открывшиеся каналы, что резко снижает внутренний заряд мембраны и увеличивает внешний. По обеим сторонам мембраны создаются заряды той же величины, которые обычно поддерживают потенциал покоя. Но это состояние клетки отличается от потенциала покоя тем, что ионы калия и натрия находятся не на своих местах: Na+ находится внутри, а К+ снаружи. Опять же все описанное касается только одного места на мембране, в котором только что перестал существовать потенциал действия.
7. Чтобы переместить положительно заряженные ионы Na+ и К+ по нужные для поддержания потенциала покоя стороны мембраны, используется натрий-калиевый насос. И это действие тоже касается ограниченного участка мембраны: того, где только что закрылись потенциал-зависимые калиевые каналы.
Один цикл работы натрий-калиевого насоса заключается в том, что он захватывает изнутри клетки три иона Na+, перемещает их наружу, где захватывает два иона К+ и перемещает их внутрь. То есть канал обменивает три иона Na+ на два иона К+, причем Na+ могут перемещаться только наружу, а К+ только внутрь клетки. Таким образом восстанавливается исходная концентрация натрия на наружной стороне мембраны и калия на внутренней. Натрий-калиевый насос выводит из клетки три положительно заряженных иона, а вводит в нее только два. Следовательно, при каждом его цикле внутренний положительный заряд мембраны уменьшается, а внешний увеличивается. К тому же и вытекающие ионы калия уносят изнутри наружу свои положительные заряды. Возникает вопрос: если потенциал мембраны уже и так был равен потенциалу покоя после входа ионов калия внутрь клетки, зачем его снижать еще сильнее? Ответ заключается в том, что кроме упомянутых здесь ионов, существуют и другие, чье участие в формировании потенциала покоя менее существенно, и именно для компенсации их влияния необходимо такое выравнивание мембранного потенциала. Итогом этого процесса является достижение мембранного потенциала покоя: заряд внутренней стороны мембраны отрицателен, внешней положителен, разность потенциалов равна -70 мВ.
8. Итак, в том месте клеточной мембраны, где всего три шага назад существовал потенциал действия, опять царит потенциал покоя. Но потенциал действия не прошел бесследно: его существование (описанное в пункте 5) создало электрическое поле, возбудившее соседние с ним части мембраны. С одной стороны (по направлению к концу аксона) это возбуждение вызвало открытие потенциал-зависимых натриевых каналов, запустив уже на новом участке потенциал действия. Который в свою очередь порождает электрическое поле, запускающее следующий потенциал действия, и этот цикл повторяется по всей длине аксона, от его основания до концов, просоединенных к следующим в нервной цепи клеткам.
С другой стороны от потенциала действия, ближе к телу нейрона, несмотря на воздействие электрического поля потенциал действия не возникает. Потому что потенциал-зависимые натриевые каналы на этом участке совсем недавно открывались, и на некоторое время они инактивированы. Именно эта пауза в их работе обеспечивает распространение потенциала действия только в одном направлении.
9. Любой сигнал, будь то передача информации от сенсорного нейрона в мозг, или команда мозга, идущая к мотонейрону, передается одинаковыми по величине потенциалами действия. Результат потенциала действия (появление восприятия запаха, обусловленное работой сенсорных нейронов, или перемещение тела поближе к его источнику в результате слаженной работы мотонейронов) зависит исключительно от того, в какую нервную цепь включен нейрон, этот потенциал передающий. Для передачи интенсивности сигнала (силы запаха или величины сокращения мышцы) используется частота, с которой потенциалы действия передаются по нейрону. Слабый сигнал передается редкими, а сильный — частыми потенциалами действия.
10. миелиновая оболочка вокруг отростков нейрона повышает скорость распространения потенциала действия за счет того, что сигнал передается на большое расстояние, равное ширине одной обернутой вокруг отростка клетки нейроглии, а не на непосредственно прилегающий к возбужденному участок, как это происходит у безмиелиновых волокон.