Русский изменить

Ошибка: нет перевода

×

☵ Эволюция нервной системы; нейрон

Main page / Живомордность / ☵ Эволюция нервной системы; нейрон

Содержание

    сурикат

    Если вся твоя жизнь проходит внутри небольшой комнаты или рядом с ней, и рядом с тобой находятся все члены твоей семьи, и больше ты ни с кем лично не контактируешь, то вам нет необходимости проводить себе интернет или телефон. Можно просто вякнуть что-то, и тебя услышат.

    Аналогично обстоят дела и у одноклеточных — как древних, так и современных. У них нет никаких сложностей в том, что согласовывать действия своих отдельных органелл, ведь все органеллы одноклеточного существа находятся прямо тут, внутри клетки, и обмениваются химическими сигналами непосредственно друг с другом, или приходят в непосредственный контакт друг с другом, чего вполне достаточно для их небольших потребностей. И учитывая малые размеры клетки, скорость таких взаимодействий вполне приемлема для её жизнедеятельности.

    Многоклеточное существо уже не может полагаться на такие способы координирования между различными его частями: химическим сигналам нужно было бы предолевать слишком много преград в виде клеточных стенок, и даже при наличии специальных транспортных каналов это заняло бы слишком много времени, да и приемлемой точности попадания сигнала адресату достичь было бы невозможно. Поэтому в результате выжили лишь те многоклеточные, которые эволюционировали весьма специфическим образом: у них появился особый вид клеток, специализирующихся именно на передаче сигналов, и больше ни на чем другом. Эти специальные сигнальные клетки получили название «нервных клеток», или нейронов ( neuron [‘njuərɔn] ).

    «Передача сигналов» — это очень общее описание функции нейронов, и можно проследить, как эта функция постепенно менялась, усложнялась, и как эволюционировала вся нервная система, а в качестве примеров удобно будет взять существующих в наше время существ, имеющих её разное строение. Эволюцию высокоразвитого головного  мозга мы тут рассматривать не будем, так как это слишком большая тема.

    Гидра хватает водяную блоху

    Первыми обзавелись нервной системой так называемые кишечнополостные, и она оказалась настолько удовлетворяющей все их потребности, что её примитивной конструкции и сейчас вполне хватает для нужд какой-нибудь гидры. Конечно, дифференциальные уравнения она решать не сможет, но получить сигнал о прикосновении щупальца к потенциальной добыче, или дать щупальцу команду подтащить добычу ко рту, или слаженно переваривать пищу всеми клетками внутренней полости — всё это гидра способна вполне успешно делать. Все тело гидры пронизано сетью, в которую соединены 5 тысяч нейронов.

    Первоначально эта нейронная сеть была однородной, но вскоре произошло разделение первичных однотипных нервных клеток на разные типы, имеющие разное строение и функции. Появились сенсорные нейроны, рецепторы которых торчали из тела гидры, улавливая воздействия внешней среды. Эти клетки передавали сигналы другим нервным клеткам — моторным нейронам, регулирующим движение мышц и таким образом координирующим реакции гидры на внешние раздражители. Рецептор качнулся от резкого движения воды, сенсорный нейрон передал сигнал моторному нейрону, тот в свою очередь послал сигнал мышце сократиться так, чтоб щупальце сдвинулось в сторону того, что могло послужить причиной этого движения воды. На новом месте рецепторы обнаружили рачка, и последовала новая цепь сигналов, результатом которой оказалось перемещение рачка в рот.

    медуза

    Эволюция на этом не остановилась, и со временем у медуз, которые тоже относятся к кишечнополостным, стали появляться первые признаки централизации нервной системы: отростки некоторых нейронов удлинились и сгруппировались в параллельные пучки, так что образовались нервные кольца. За счет этого возбуждение (то есть передача сигналов) стало проводиться быстрее, чем в более примитивной системе гидры. Также у медуз найдены первые настоящие органы чувств, реагирующие на свет, а также первые органы чувств, реагирующие на изменение положения тела в пространстве — прообраз вестибулярного аппарата.

    Примитивностью нервной системы кишечнополостных обусловлена ограниченность её функций: в основном их реакции связаны с питанием, движением и защитой от вредных воздействий. Все эти реакции являются медленными и стереотипными, то есть однообразными.

    морские звезды

    Иглокожие (морские звезды и морские ежи) пошли ещё дальше и вырастили у себя промежуточные нейроны, служащие соединительным звеном между сенсорными и моторными. Таким образом сеть нейронов существенно усложнилась, образовалось гораздо больше взаимосвязей между клетками, и результатом явилось резкое увеличение возможностей нервной системы. В частности, усложнилось поведение: многие морские звезды и морские ежи умеют насиживать яйца и рыть норы.

     

    нервные системы - гидра, морская звезда, планария

    Новый цикл развития нервной системы, обладающей ещё большими возможностями к осуществлению самых разнообразных поведенческих реакций, ознаменовался возникновением плоских червей ( flatworm [‘flatwərm] ). Первое, что бросается в глаза при сравнении кишечнополостных и иглокожих с плоскими червями, это существование у червей продольной оси, а так же переднего и заднего концов тела.

    турбеллярия-1

    Именно появление переднего конца тела и привело со временем к очень важному, революционному изменению: к возникновению централизации контролирующего механизма, когда всё большее значение, больший контроль приобретало переднее скопление нейронов, всё больше функций на него накладывалось, и всё это приводило к стремительному его развитию и усложнению. Другие скопления нейронов развивались медленнее и играли подчиненную роль, а бразды правления принадлежали переднему узлу. Как и любая специализация, это позволяло сосредоточиться на выполнении каждой группой клеток своей функции, провоцировало создание всё более изощренных механизмов ее выполнения. У животных с примитивной нервной системой отдельные части тела ведут себя в значительной степени независимо друг от друга, в то время как у животных с заметной централизацией нервной системы действия частей уже подчинены действиям целого организма.

    В нервной сети кишечнополостных и иглокожих нейроны с отростками распределены более или менее равномерно в пространстве. В ходе эволюции пучки нервных волокон (длинных отростков нейронов) стали удлиняться, укрупняться и использоваться преимущественно как проводящие элементы, передающие возбуждение ещё быстрее, чем широко распределенная нервная сеть. В то же время сами клеточные тела, от которых шли эти отростки, объединялись в локальные группы — ганглии ( ganglion [‘gæŋglɪən] ). Организму было выгодно спрятать ганглии внутрь тела, защитив их слоем шкуры, мышц, панциря. Из центра организма нейроны протягивали свои длинные отростки, аксоны ( axon [‘aksɒn] ), к каждой части тела. Таким образом, ганглии становились штабом, а аксоны — надежным коммуникационным кабелем.

    PlanarianAnatomy

    Например, у плоских червей планарий нейроны в отличие от гидры не разбросаны по всему телу, а собираются в группы и концентрируются в головном конце. Соответственно у них хорошо выражено чувство направления, перемещение вперед и назад, чего не может быть у гидры. Там же, на переднем конце тела, расположены светочувствительные глазные ямки, которые у более развитых существ со временем эволюционировали в настоящие глаза — часть мозга, вынесенную на периферию тела.

     

    розовая планария

    Такое совершенствование нервной системы привело к заметному усложнению поведения плоских червей по сравнению с более примитивными существами. Возможно, именно планарии являются первыми животными, обладающие зачатками способности к обучению: если слегка прижать планарию стеклянной палочкой, она свернется в шарик, пытаясь таким образом защититься. Через несколько минут она начинает осторожно разворачиваться. Если до нее дотронуться снова, она опять свернется, а потом опять распрямится. Но если запастись терпением и повторять этот процесс достаточно часто, то её реакция постепенно ослабевает, пока планария не перестанет сворачиваться, а твой чай — остынет. Она как бы привыкает к раздражению и к тому, что за ним не следует ничего нежелательного, и больше не считает его опасным. Этот механизм самообучения явно повышает шансы планарий на выживание, так как они не тратят время и энергию на лишние действия. Но если бы это поведение оставалось закрепленным до конца жизни червя, этот конец мог бы ускориться, так как в другой ситуации было бы неоправданным не реагировать на такое же раздражение. Поэтому со временем эффект привыкания затухает, и планария возвращается к инстинктивным реакциям.

    nervous-system-earthworm

    Дальнейшая централизация нервной системы в процессе эволюции формировала все более и более сложное поведение, и в конце концов, в одну прекрасную эпоху, в одной прекрасной луже у одного из прекрасных червей один из ганглиев получил особое, доминирующее положение, образовав таким образом первый в истории примитивный мозг. Его можно видеть у алкоголиков на схеме нервной системы дождевого червя, чье поведение уже настолько усложнилось, что он даже умеет переносить листья в свою нору, захватывая их при этом таким образом, чтобы обеспечить наименьшее сопротивление листа при втаскивании его в нору. Не каждый человек на это бывает способен!

    аплизия

    Даже простые моллюски уже настолько усложнились, что например нервная система аплизий состоит из 20 тысяч нейронов, некоторые из которых достигают 1 мм в диаметре, и их можно видеть невооруженным глазом. Но главное, что функции этих крупных, разноцветных нейронов настолько сложны, что именно аплизий использовали в исследованиях физиологических механизмов памяти.

    mantis-shrimpУ ракообразных появляется дифференцировка рецепторов. Эволюция трансформировала то, что началось с высунувшихся из тела гидры хвостов сенсорных клеток, в сложные глаза на подвижных стебельках, в тактильные антенны, в рецепторы, улавливающие растяжение связок, и т.п. Одна только центральная нервная система насчитывает уже более 100 тысяч клеток. В поведении помимо простых инстинктивных реакций появляются такие сложные процессы и ритуалы, как подкрадывание к добыче, нападение на неё из засады, ухаживание за самкой и придирчивая оценка достойности самца.

    Всего этого достаточно, чтобы в грубом приближении понять, как эволюция порождала всё новые и новые типы нервных клеток. Теперь можно перейти к рассмотрению особенностей строения нейрона, на который мы в этой главе посмотрим только очень издалека, в самых общих чертах.

    axon_growth

    Каждый нейрон развивается из специализированной зародышевой клетки, нейробласта ( neuroblast [‘njʊrəblast] ). Образовавшиеся из нейробласта незрелые нейроны мигрируют, находя свое место, и только после этого начинают развиваться в полноценные нервные клетки. Сначала у него отрастает хвост главный, длинный отросток, аксон, а после развиваются ухи короткие отростки, которые называются дендритами ( dendrite [‘dɛndrʌɪt] ). На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется особое утолщение неправильной формы, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки, и оно по своим функциям в чём-то напоминает область роста, находящуюся на кончиках корней растений. Средняя скорость продвижения конуса роста при формировании и вытягивании дендрита составляет около миллиметра в сутки.

    Dendritic_spines

    От конуса роста, находящегося на кончике каждого дендрита, по мере его продвижения вперед во все стороны отходят микрошипикиdendritic spine [den’drɪtɪk spaɪn] ), которые находятся в постоянном движении. Некоторые из них втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к окружающему растущий нейрон веществу и могут прилипать к нему. На фотографии справа виден дендрит и отходящий от него шипик, состоящий из тонкой шейки шипика ( spine neck [spaɪn nek] ) и шипиковой головки ( spine head [spaɪn hed] ). Шипики могут иметь разнообразную форму в зависимости от своих функций, и их главная роль — установление связей с соседними нейронами.

    На нижнем рисунке изображено общее строение нейрона.

     

    neuron structure

    В зависимости от того, к какому виду принадлежит конкретная нервная клетка, некоторые её органеллы могут стать более крупными, может измениться количество и длина отростков, но для получения общего представления о нейронах достаточно рассмотреть эту картинку и знать, что любой нейрон состоит из трёх основных отделов:

    1. тело клетки,

    2. один длинный аксон,

    3. нескольких дендритов.

    Если сравнить схему нейрона с общим строением клетки, описанным в главе 3, становится очевидно, что его органеллы не отличаются от органелл других клеток, а вот форма отличается существенно. В будущем мы подробно рассмотрим каждый его элемент в «цитологической» ветви этой книги, а пока что коротко остановимся лишь на аксоне и дендритах — главных отличительных особенностях нейрона.

    Аксоном называют длинный и толстый отросток нейрона, по которому сигналы идут от тела нейрона, или, иначе говоря, сомы ( soma [‘səʊmə] ), к другим нервным клеткам или к органам, работу которых этот нейрон регулирует. Тело нейронов человека достигают диаметра 0,12 мм, при этом самые длинные аксоны вырастают до 1 метра. Для сравнения: если бы сома была размером с 12-сантиметровый апельсин, то её аксон протянулся бы на километр. Толщина человеческих аксонов колеблется от 0,0005 до 0,020 мм, так что этот километровый аксон мог бы иметь толщину в 1 сантиметр.

    кальмар

    Чем толще аксон, тем с большей скоростью он передает нервный импульс, то есть сигнал. Очевидно, чем быстрее должен реагировать организм на тот или иной стимул, тем желательнее высокая скорость проведения импульсов. Один из способов достижения такого состояния — это увеличение толщины нервных волокон. Например, для тараканов скорость реакции очень важна для выживания, это знает каждый из нас (в обоих смыслах), и поэтому их нервные волокна толще, чем у людей. Самыми толстыми нервными волокнами обладают самые развитые из моллюсков — кальмары, и соответственно они обладают высочайшей скоростью проведения сигналов. Нервные волокна, идущие к мышцам кальмара, называются гигантскими аксонами и достигают в диаметре 1 миллиметра. Это в 50 раз больше диаметра самого толстого аксона млекопитающих.

    сосизки

    Тем не менее, тонкие аксоны позвоночных вовсе не проигрывают в скорости толстым аксонам кальмаров, так как они получили в свое распоряжение достаточно изощренный способ повышения скорости проведения импульсов. Аксоны позвоночных обернуты так называемыми клетками нейроглии, или глиальными клетками ( glia cell [gliːə sel] ). Они окружают волокно аксона особой жироподобной тканью, которая называется миелиновой оболочкой, построенной из протеина, называемого «миелин» ( myelin [‘mʌɪəlɪn] ). Одна отдельная глиальная клетка окутывает только ограниченный участок аксона, и в результате миелиновые оболочки охватывают аксон целиком отдельными секциями, между которыми расположены узкие «обнаженные» участки. Длина каждой покрытой миелином секции примерно равна 1 миллиметру. Через свободные от миелина участки осуществляется снабжение аксона питательными веществами и забирание от него продуктов метаболизма. Под микроскопом аксон выглядит как связка сосисок.

    Myelin

    Миелиновая оболочка, будучи сделана из жироподобной ткани, является диэлектриком, то есть не проводит электрический ток, и таким образом препятствует утечке электрического тока из аксонов. А нервные импульсы как раз и представляют собой обычный электрический ток, поэтому предохранение сигнала от рассеивания приводит к его концентрированию в пределах аксона и увеличении скорости в 5 — 10 раз по сравнению с прохождением нервного импульса по нервным волокнам, не имеющих миелиновой оболочки.

    Покрытие миелином аксонов придает им белый цвет, и отсюда распространенное название «белого вещества» мозга.

    Разрушение миелиновой оболочки приводит к развитию тяжелейших заболеваний нервной системы, заканчивающихся атрофией мозга или даже смертью.

    На картинке вверху видно, как в начале развития аксона глиальная клетка охватывает его со всех сторон, а потом начинает оборачивать его слоями своей клеточной мембраны, в точности как электрик оборачивает провода изолентой. Так как толщина получившейся «изоленты» очень мала, между слоями клеточной мембраны почти нет жидкости, способной проводить электрический ток.

    Заканчивается аксон ветвящимися выростами, которые присоединяются к телу или дендритам другого нейрона, являющегося адресатом передаваемого сигнала.

    neuron_structure

    Короткие выросты нейрона, дендриты, лишены миелиновой оболочки. Она им не нужна, так как рассеивание электрического импульса на таких коротких расстояниях не имеет значения. Самые длинные дендриты достигают 1 миллиметра в длину. Их функция заключается в получении сигналов от дендритов, аксонов или тел других нейронов и передаче их в тело своего нейрона, откуда по аксону сигнал будет передан дальше по цепи нервных клеток. От сложности и разветвлённости дендритного «дерева» зависит то, сколько входных импульсов может получить нейрон. Чем больше дендритов он имеет, тем больше информации может получить и передать, тем в большее количество нервных цепей включен нейрон, и тем больше возможностей у нервной системы. Прямо сейчас, когда ты получаешь новую информацию, читая этот учебник, в твоем мозге непрерывно образуются новые связи между нейронами, позволяющие эту информацию усвоить. У одних клеток вырастают дендриты, к другим нейронам эти дендриты присоединятся, и мозг становится немного более сложным. А чем сложнее мозг, тем обиднее быть дураком больше функций он может выполнять.

    На этом пока достаточно этого самого общего представления о нейроне, не затрагивающего ни вопрос их разнообразия, ни описание способов передачи информации от одного нейрона к другому.

    Ниже — анимационный ролик на тему передачи сигнала между нервными клетками мозга:

    (Авторы статьи: РикаБодх)