Мозг ( brain [breɪn] ) — это сложный, обладающий огромными вычислительными способностями биологический орган, который формирует ощущения, регулирует мысли и чувства, управляет действиями. Мозг отвечает не только за сравнительно простые формы двигательного поведения, такие как бег, дыхание, построение единой теории поля или охоту на мамонтов, но и за те сложные действия, которые воспринимаются как проявления личности: мышление, речь, творчество, поедание шашлыков. В этом аспекте человеческая психика предстает системой операций, выполняемых мозгом, почти так же, как ходьба — это система операций, выполняемых ногами. Только в случае мозга система конечно же сложнее.
Все чувства, желания, фантазии человека, всё то, что называют психикой и интуитивно воспринимают как нечто большее, чем физическое тело, являются функциями мозга. Каждая эта функция выполняется нейронными цепями, состоящими из одних и тех же элементарных сигнальных единиц — нервных клеток.
Именно поэтому знания о устройстве нейронных цепей, способах передачи сигналов внутри них, относящиеся к области физиологии, необходимы для изучения таких функций мозга, как память, мышление, воображение, намазывание паштета на бутерброд. Например, чтобы узнать, как возникают и хранятся воспоминания, необходимо хотя бы что-то запомнить для начала начать с изучения функционирования одной клетки мозга. Принимая во внимание, что человеческий мозг состоит примерно из ста миллиардов нервных клеток, нельзя не удивляться, как много удалось узнать за последние полвека о психической деятельности, изучая отдельные клетки мозга. Клеточные исследования позволили впервые что-то понять о биологических основах восприятия, произвольных движений, внимания, обучения и работы памяти.
Основу современной науки о нервной системе заложил нейроанатом Сантьяго Рамон-и-Кахаль в начале ХХ века. Поначалу он был сапожником и хотел стать живописцем. Чтобы познакомиться со строением человеческого тела, он изучал анатомию, используя кости, выкопанные на древнем кладбище. Кости оказались гораздо интереснее живописи, и сначала Кахаль занялся общей анатомией, а затем перешел к анатомии мозга. Он считал, что для обоснованных предположений о работе человеческой психики необходимо получение подробных сведений о клеточном строении мозга. Его выводы о свойствах живых нервных клеток, сделанные на основании изучения неподвижных изображений мертвых нейронов, поражали сочетанием строгой логики и интуиции. Некоторые из его предположений, для проверки которых у него не было технических возможностей, были подтверждены через много лет.
До того как в этой области начал работать Кахаль, форма нервных клеток приводила биологов в полное замешательство. Большинство клеток нашего тела имеют достаточно простые очертания, а неправильная и разнообразная форма нервных клеток, еще и наличие у них множества чрезвычайно тонких выростов, заставляла ученых понервничать. Биологи не знали, входят ли эти отростки в состав нервных клеток, потому что не было возможности отличить, из какой клетки вырос этот отросток, а к какой он просто присоединен. Были и предположения, что они вообще не принадлежат ни одному нейрону и являются отдельными образованиями. И противоположные гипотезы о том, что эти отростки соединяют цитоплазму всех нейронов, создавая непрерывную нервную сеть, похожую на паутину, по которой сигналы могут передаваться сразу во всех направлениях. А из-за того что эти отростки необычайно тонкие (примерно в сто раз тоньше человеческого волоса), никто не мог увидеть и исследовать их наружную мембрану. Так что многие биологи делали вывод, что у этих отростков наружной мембраны и нет.
В девяностых годах XIX века Кахаль попытался найти лучший способ сделать нервную клетку видимой во всей ее полноте. Для этого он совместил две разные стратегии исследования.
Первая состояла в том, чтобы исследовать мозг новорожденных, а не взрослых животных. У новорожденных сравнительно мало нервных клеток, упакованы они не столь плотно, а их отростки короче. Это позволило Кахалю увидеть отдельные деревья в клеточном лесу мозга.
Вторая стратегия состояла в том, чтобы использовать специальный метод серебряного окрашивания. Этот метод весьма капризен и позволяет маркировать довольно случайным образом какие-нибудь отдельные нейроны — меньше 1 % от их общего числа. Но при этом каждый помеченный нейрон окрашивается целиком, позволяя исследователю увидеть его тело и все отростки. Как только на срезе мозга среди густого темного леса засветился каждым своим отростком один нейрон, гипотеза о существовании общей нервной сети была отброшена.
Эти две стратегии позволили выяснить, что, несмотря на свою сложную форму, нервные клетки представляют собой отдельные упорядоченные единицы. Окружающие нервную клетку отростки не отдельны от нее, а растут непосредственно из ее тела. Кроме того, вся нервная клетка, включая отростки, полностью окружена наружной мембраной, как это и должно быть согласно клеточной теории. Далее Кахаль выделил два типа отростков — аксоны и дендриты. Все нервные клетки мозга, за редким исключением, состоят из тела клетки с ядром внутри, единственного аксона и многих тонких дендритов.
В девяностых годах XIX века Кахаль свел воедино все эти наблюдения и сформулировал четыре принципа, составляющих нейронную доктрину — теорию организации нервной системы, которая с тех пор составляет основу всех наших представлений о мозге.
Первый принцип состоит в том, что нейрон является основным структурным и функциональным элементом мозга, то есть мозг состоит из нейронов, которые служат его элементарными сигнальными единицами. Кроме того, Кахаль предположил, что аксоны и дендриты играют разные роли в процессе передачи сигналов. Дендриты служат для получения сигналов от других нейронов, а аксон — для передачи сигналов к другим нейронам.
Во-вторых, Кахаль предположил, что окончания аксонов одного нейрона передают информацию дендритам другого нейрона только в специальных участках этих отростков, которые впоследствии назвали синапсами ( synapse [‘saɪnæps] ). Позже установили, что синапс может существовать также между окончанием отростка одного нейрона и телом другой клетки. Еще он выдвинул гипотезу о том, что в каждом синапсе имеется небольшая синаптическая щель ( synaptic gap [sʌɪ’nəptɪk gæp] ), где окончание аксона одного нейрона подходит вплотную к дендриту другого, но немного не достигает его.
В итоге информация передается через синапс подобно словам, сказанным на ухо, и ее передача осуществляется тремя основными компонентами: передающим сигнал окончанием аксона (соответствующим губам), синаптической щели (промежутку между губами и ухом) и получающим сигнал участком дендрита (уху).
В-третьих, Кахаль сформулировал принцип специфичности связей, согласно которому нейроны не связываются с другими нейронами без разбора. Если бы этот принцип не соблюдался при построении нервной системы, то в ней наступил бы хаос.
Например, сигнал, предназначенный для узкого круга лиц нейронов, управляющих определенной группой мышц, поступал бы ко всем нейронам мозга, приводя в судорожное движение весь организм. Каждый нейрон формирует синапсы и взаимодействует лишь с определенными нейронами и ни с какими другими. Таким образом нейроны связываются в отдельные, не взаимодействующие друг с другом нервные цепи ( nervous circuit [‘nɜːvəs ‘sɜːkɪt] ), и происходит это так:
=) нейрон-источник передает нервный импульс многим клеткам-мишеням. Его аксон, как видно на картинке ниже, на своем конце разветвляется на множество отростков, оканчивающихся синапсами, которые соединяют его с отдельными клетками-получателями сигнала. Тем самым он может широко распространять получаемую им информацию по различным нейронам, иногда находящимся в разных участках мозга.
=) в то же время каждая клетка-мишень может получать информацию от нескольких нейронов-источников, так как к каждому из ее многочисленных дендритов присоединен аксон какого-либо нейрона. В нейроне, являющемся мишенью нескольких нервных клеток, может суммироваться информация, поступающая из разных частей мозга.
Итогом принципа специфичности связей было предположение о том, что все сигналы в мозге единообразны, одинаковы. А все многообразие функций мозга достигается именно за счет существования отдельных нейронных цепей, отвечающих каждая за свою функцию. Эта гипотеза опровергала существующее тогда представление о мозге как о рассеянной нервной сети, в которой повсюду происходят взаимодействия разнообразных типов, порождая различные сигналы.
Согласно четвертому принципу, который назван принципом динамической поляризации ( dynamic polarization [daɪ’næmɪk pələraɪ’zeɪʃn] ), сигналы движутся по нейронным цепям лишь в одном направлении. Информация передается от дендритов каждой клетки к ее телу, оттуда по аксону к синапсу, а затем через синаптическую щель к дендритам следующей клетки, и так далее. «Обратного хода» в той же самой нервной цепи быть не может.
Попытки намечать контуры нейронных цепей стали еще успешнее, когда Кахаль показал, что такие цепи в головном и спинном мозге содержат три основных класса нейронов, каждый из которых выполняет свою особую функцию:
1. Чувствительные, или сенсорные нейроны ( sensory neuron [‘sensərɪ ‘njuərɔn] ), расположенные в коже и в различных органах чувств. Каждый из них реагирует на специфические внешние раздражители. Осязательные нейроны реагируют на давление, зрительные — на свет, слуховые — на звуковые волны, обонятельные и вкусовые — на определенные химические вещества. Получаемую информацию сенсорные нейроны посылают в мозг (головной или спинной).
2. Двигательные нейроны, или мотонейроны ( motoneuron[ˌməʊtə’njʊərɒn] ), протягивают свои аксоны из головного и спинного мозга к клеткам, не являющимся частью нервной системы, таким как клетки мышц и желез. Таким образом они передают сигналы мозга, управляя работой этих клеток и складывающихся из них органов.
3. Промежуточные нейроны, или интернейроны ( interneuron [ˌɪntə’njʊərɒn] ), являются самым многочисленным классом нейронов в мозгу. Это передатчики, соединяющие сенсорные нейроны с мотонейронами.
Это открытие позволило Кахалю отслеживать пути передачи информации от сенсорных нейронов кожи в спинной мозг и оттуда к интернейронам и мотонейронам, по которым сигнал доходит до мышечных клеток, вызывая их сокращение. На картинке выше изображена схема передачи сигнала из кожи, где его воспринимает сенсорный нейрон, через интернейрон к мотонейрону, который дает команду мышечным клеткам, таким образом реагируя на сигнал от кожи.
Интуитивные выводы Кахаля были окончательно подтверждены только в 1955 году, когда с помощью электронной микроскопии смогли увидеть синаптическую щель. Кроме того, была замечена асимметрия синапса: система, выделяющая химические вещества-передатчики сигнала, имеется лишь в передающей сигнал клетке. Этим и объясняется передача информации по нейронным цепям лишь в одну сторону.
Исследования Кахаля были именно анатомическими, он изучал строение, структуру нейронов, но не наблюдал за их работой в живом организме. Поэтому существенная подробность в работе интернейронов была им не замечена. Чтобы ее обнаружить, было достаточно исследовать рефлекторные движения тела, например — коленный рефлекс. Что это такое, все наверняка знают: достаточно легкого удара медицинским молотком в переднюю часть колена, чтобы нога дернулась вперед, попробовав достать привычно уворачивающегося врача.
Если рассмотреть схему коленного рефлекса, сначала все кажется простым: сенсорный нейрон передает информацию об ударе в спинной мозг мотонейрону, который дает сигнал сократить четырехглавую мышцу бедра, и колено разгибается. Но ты можешь увидеть на картинке и нащупать на собственном (или чьем-то еще бедре) другую мышцу, расположенную внизу бедра. В момент удара эта мышца растягивается, и возникает вопрос — почему? Неужели четырехглавая мышца так сильно тянет ногу вверх, что это приводит к растягиванию двуглавой мышцы бедра, преодолевая ее сопротивление? Вряд ли естественный отбор допустил бы такое неоптимальное функционирование организма. Все устроено гораздо экономичнее: удар, запускающий рефлекс сокращения четырехглавой мышцы, одновременно запускает рефлекс расслабления мышцы с другой стороны ноги.
Это происходит следующим образом: сенсорный нейрон, получающий информацию об ударе, связан своими отростками не только с мотонейроном четырехглавой мышцы, но и с другими нейронами. Один из них — интернейрон (на схеме нарисован зеленым), который играет необычную роль в этой сети: он не просто отказывается передавать возбуждающий сигнал мотонейрону. Получив сигнал о возбуждении, этот интернейрон снижает возбуждение в управляющем двуглавой мышцей бедра мотонейроне, и эта мышца расслабляется. Такие реагирующие на возбуждающий сигнал снижением возбуждения нейроны называются тормозными ( inhibitory neuron [ɪn’hɪbɪtərɪ ‘njuərɔn] ). Из перечисленных здесь видов нейронов (сенсорные, моторные, интернейроны) тормозными чаще всего являются интернейроны. Преобразование возбуждающего сигнала в тормозящий возможно потому, что между собой нейроны могут обмениваться разными сигналами, используя для этого химические вещества, выделяемые и принимаемые в синапсах. И так как существует только один вид сигналов внутри нервных клеток, не существует особого «тормозящего» электрического импульса. Торможение осуществляется за счет снижения возбуждения нейрона: чем больше возбужден нейрон, чем более интенсивный электрический импульс он передает, тем сильнее напряжена мышца, которой он управляет. Снижение возбуждения нейрона приводит к расслаблению мышцы.
Работа тормозных нейронов очень важна для координации рефлексов. Они обеспечивают постоянную, предсказуемую реакцию на каждый конкретный раздражитель, при этом тормозя все несовместимые с нужной реакцией рефлексы. Этот механизм называют сопряженным контролем. Например, разгибание ноги неизменно сопровождается торможением сгибания, а сгибание — торможением разгибания. Путем сопряженного контроля тормозные нейроны осуществляют отбор среди конкурирующих друг с другом рефлексов и гарантируют, что только одна из двух или даже нескольких возможных рефлекторных реакций будет проявлена в ответ на раздражитель. Любая итоговая рефлекторная реакция определяется суммарной, скоординированной деятельностью всех нейронов, участвующих в нервной цепи:
1. каждый мотонейрон суммирует все возбуждающие и тормозные сигналы, поступающие по ведущим к нему аксонам других нейронов
2. в зависимости от рассчитанной суммы нейрон реагирует соответствующим образом:
* если суммарное возбуждение оказывается больше суммарного торможения, то нейрон посылает мышце-мишени вызывающий ее сокращение сигнал
* если суммарное возбуждение меньше суммарного торможения, то напряжение мышцы ослабевает, и она расслабляется.
Тот же самый принцип нейронной интеграции, судя по всему, лежит в основе принятия решений и в ряде функций головного мозга. Каждое наше впечатление, каждая мысль, каждое движение есть результат великого множества принципиально сходных нейронных расчетов.