{"id":14455,"date":"2016-02-24T01:17:04","date_gmt":"2016-02-23T21:17:04","guid":{"rendered":"http:\/\/bodhi.name\/?page_id=14455"},"modified":"2017-11-19T23:37:48","modified_gmt":"2017-11-19T19:37:48","slug":"proteasoma","status":"publish","type":"page","link":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/","title":{"rendered":"\u2635 \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430"},"content":{"rendered":"

\"440px-Proteaosome_1fnt_side\"<\/a><\/p>\n

\u0427\u0430\u0441\u0442\u044c 1 — \u0432\u0432\u043e\u0434\u043d\u0430\u044f:<\/strong><\/p>\n

\u041d\u0430 \u0440\u0438\u0441\u0443\u043d\u043a\u0435 — \u043e\u0431\u0449\u0438\u0439 \u0432\u0438\u0434 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b<\/strong> ( proteasome [‘pr\u0259t\u026a\u0259s\u0259\u028am]<\/span> ). \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430 — \u044d\u0442\u043e \u0441\u043b\u043e\u0436\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0439\u00a0\u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441, \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0432\u043e \u0432\u0441\u0435\u0445 \u044d\u0443\u043a\u0430\u0440\u0438\u043e\u0442\u0430\u0445, \u0430\u0440\u0445\u0435\u044f\u0445 \u0438 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0431\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u044f\u0445.\u00a0\u0413\u043b\u0430\u0432\u043d\u0430\u044f \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b — \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c \u043d\u0435\u043d\u0443\u0436\u043d\u044b\u0435 \u0438\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437\u0430<\/strong> ( proteolysis [pr\u0259t\u026a’\u0252l\u026as\u026as]<\/span> ). \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437 — \u044d\u0442\u043e \u0445\u0438\u043c\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0430\u044f \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u044f, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f \u0440\u0430\u0437\u0440\u0443\u0448\u0430\u0435\u0442 \u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438<\/strong> ( peptide bonds [‘p\u025bpt\u028c\u026ad b\u0254nds]<\/span> ) \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u0430\u043c\u0438, \u0438\u0437 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0438 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u043a\u0430\u0436\u0434\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d. \u041e\u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437\u0430 \u0437\u0430\u043d\u0438\u043c\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442\u044b — \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0437\u044b<\/strong> ( protease [‘pr\u0259\u028at\u026ae\u026az]<\/span> ), \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0432\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442 \u0432 \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u0441\u043e\u043c\u044b.<\/p>\n

\u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b \u0443 \u044d\u0443\u043a\u0430\u0440\u0438\u043e\u0442 \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442\u0441\u044f \u043a\u0430\u043a \u0432 \u044f\u0434\u0440\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u0442\u0430\u043a \u0438 \u0432 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043f\u043b\u0430\u0437\u043c\u0435.<\/p>\n

\u0421\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043d\u0430\u044f \u0447\u0430\u0441\u0442\u044c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b, \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u043d\u0438\u043c \u0446\u0432\u0435\u0442\u043e\u043c, \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u0438\u0435 20S<\/strong> \u0438 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0441\u043e\u0431\u043e\u0439 \u0442\u0440\u0443\u0431\u0443, \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0439 \u0438 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437 \u043d\u0435\u043d\u0443\u0436\u043d\u044b\u0445 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432. \u0421\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043d\u0430\u044f \u0447\u0430\u0441\u0442\u044c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b, \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u043a\u0440\u0430\u0441\u043d\u044b\u043c \u0446\u0432\u0435\u0442\u043e\u043c (\u043a\u0430\u043a \u0432\u0438\u0434\u043d\u043e, \u0438\u0445 \u0434\u0432\u0435), \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f 19S<\/strong> \u0438 \u0438\u0433\u0440\u0430\u0435\u0442 \u0434\u0432\u0435 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0435 \u0440\u043e\u043b\u0438: \u0431\u0443\u0434\u0443\u0447\u0438 \u0441\u0432\u043e\u0435\u0433\u043e \u0440\u043e\u0434\u0430\u00a0«\u043a\u0440\u044b\u0448\u043a\u043e\u0439», \u043e\u043d\u0430 \u043f\u0440\u0435\u0434\u043e\u0442\u0432\u0440\u0430\u0449\u0430\u0435\u0442 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0439\u043d\u043e\u0435 \u043f\u043e\u043f\u0430\u0434\u0430\u043d\u0438\u0435 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u044c \u0442\u0440\u0443\u0431\u044b \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u044b\u0445 \u0431\u0435\u043b\u043a\u0438, \u0438 \u043a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e \u043a \u044d\u0442\u043e\u0439 «\u043a\u0440\u044b\u0448\u043a\u0435» \u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0431\u0435\u043b\u043a\u0438 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0434 \u0442\u0435\u043c, \u043a\u0430\u043a \u043e\u0442\u043f\u0440\u0430\u0432\u0438\u0442\u044c\u0441\u044f \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u044c \u0442\u0440\u0443\u0431\u044b \u0434\u043b\u044f \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0438\u0445 \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0438.<\/p>\n

\u0412 \u043a\u0430\u0436\u0434\u043e\u0439 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0435 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u043c\u0435\u043b\u043a\u0438\u0445 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f «\u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d<\/strong>» ( ubiquitin [ju\u02d0’b\u026akw\u026at\u026an]<\/span> ). \u041f\u043e\u0434\u043b\u0435\u0436\u0430\u0449\u0438\u0435 \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b\u00a0\u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u044b \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u0440\u0435\u0434\u043d\u0430\u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u043d\u043e\u0433\u043e \u0434\u043b\u044f \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430 \u043f\u043e\u043c\u0435\u0447\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442\u043e\u043c, \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0438\u043c \u0438\u0437 \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0438\u0445 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430. \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0439\u00a0\u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441, \u0441\u0432\u044f\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0436\u0435\u0440\u0442\u0432\u0443 \u0441 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u043c, \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f «\u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043b\u0438\u0433\u0430\u0437\u0430<\/strong>» (ubiquitin ligase [ju\u02d0’b\u026akw\u026at\u026an\u00a0‘l\u026a<\/span>ge\u026a<\/span>z]<\/span>\u00a0or E3 ubiquitin ligase<\/span>). \u041e\u043d \u043f\u0440\u0438\u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u044f\u0435\u0442 \u043a \u0436\u0435\u0440\u0442\u0432\u0435 \u043e\u0434\u043d\u0443 \u0437\u0430 \u0434\u0440\u0443\u0433\u043e\u0439 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430, \u043f\u043e\u043a\u0430 \u0438\u0445 \u043d\u0435 \u0441\u0442\u0430\u043d\u0435\u0442 \u043c\u0438\u043d\u0438\u043c\u0443\u043c 4 \u0448\u0442\u0443\u043a\u0438.\u00a0\u041f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u0435\u0449\u0435 \u043e\u0434\u0438\u043d \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u00a0\u0445\u0432\u0430\u0442\u0430\u0435\u0442 \u043f\u043e\u043c\u0435\u0447\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u043c \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442\u043e\u043c \u043e\u0431\u044a\u0435\u043a\u0442\u00a0\u0438 \u0442\u0430\u0449\u0438\u0442 \u0435\u0433\u043e \u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0435, \u043f\u0440\u0438\u043a\u0440\u0435\u043f\u043b\u044f\u044f \u0435\u0433\u043e \u043a \u043a\u0440\u044b\u0448\u043a\u0435. \u042d\u0442\u043e\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d-\u043f\u0435\u0440\u0435\u043d\u043e\u0441\u0447\u0438\u043a \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442 \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043d\u0430 \u0442\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b, \u0443 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0434\u043b\u0438\u043d\u0430 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432\u043e\u0433\u043e \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442\u0430 \u043d\u0435 \u043c\u0435\u043d\u044c\u0448\u0435 \u0447\u0435\u0442\u044b\u0440\u0435\u0445 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b, \u0438 \u0432 \u044d\u0442\u043e\u043c \u0435\u0441\u0442\u044c \u0432\u0430\u0436\u043d\u044b\u0439 \u0441\u043c\u044b\u0441\u043b, \u0432\u0435\u0434\u044c \u0435\u0441\u043b\u0438 \u0431\u044b \u043e\u043d \u0440\u0435\u0430\u0433\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b \u043d\u0430 \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442, \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0438\u0439 \u0438\u0437 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0433\u043e \u0438\u043b\u0438 \u0434\u0432\u0443\u0445 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432, \u0442\u043e \u0432 \u0438\u0442\u043e\u0433\u0435 \u043e\u043d \u0431\u044b \u0442\u0430\u0449\u0438\u043b \u043d\u0430 \u043f\u0435\u0440\u0435\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0443 \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u043b\u0438\u0448\u043d\u0435\u0433\u043e \u0438 \u043d\u0443\u0436\u043d\u043e\u0433\u043e, \u0432\u043a\u043b\u044e\u0447\u0430\u044f \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043b\u0438\u0433\u0430\u0437\u0443!<\/p>\n

\u041f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u043a\u0430\u043a \u0436\u0435\u0440\u0442\u0432\u0430, \u043f\u043e\u043c\u0435\u0447\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u0443\u0431\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u043c \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442\u043e\u043c, \u043f\u0440\u0438\u0442\u0430\u0441\u043a\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0435, \u0435\u0451 «\u043a\u0440\u044b\u0448\u043a\u0430» \u043e\u0442\u043a\u0440\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f, \u043d\u0435\u043d\u0443\u0436\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u00a0\u0440\u0430\u0437\u0432\u043e\u0440\u0430\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0438 \u0435\u0433\u043e \u0437\u0430\u0441\u0430\u0441\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0432 \u0443\u0437\u043a\u043e\u0435 \u0433\u043e\u0440\u043b\u044b\u0448\u043a\u043e \u0442\u0440\u0443\u0431\u044b (\u0448\u0438\u0440\u0438\u043d\u043e\u0439 \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u043d\u043e 15 \u0430\u043d\u0433\u0441\u0442\u0440\u0435\u043c), \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u043e\u043d \u043f\u043e\u043f\u0430\u0434\u0430\u0435\u0442 \u0432\u043e \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0435\u043d\u043d\u0435\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0442\u0432\u043e \u0442\u0440\u0443\u0431\u044b (\u0448\u0438\u0440\u0438\u043d\u043e\u0439 \u0432 50 \u0430\u043d\u0433\u0441\u0442\u0440\u0435\u043c), \u0433\u0434\u0435 \u0438 \u0440\u0430\u0437\u0440\u0435\u0437\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043d\u0430 \u043c\u0435\u043b\u043a\u0438\u0435 \u0444\u0440\u0430\u0433\u043c\u0435\u043d\u0442\u044b (\u043e\u0431\u044b\u0447\u043d\u043e \u0434\u043b\u0438\u043d\u043e\u0439 7-9 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442), \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0438\u0432\u0448\u0438\u0435\u0441\u044f \u043a\u043e\u0440\u043e\u0442\u043a\u0438\u0435\u00a0\u0446\u0435\u043f\u043e\u0447\u043a\u0438\u00a0\u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442 \u0432\u044b\u0431\u0440\u0430\u0441\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0438\u0432\u043e\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u043d\u043e\u0435 \u043e\u0442\u0432\u0435\u0440\u0441\u0442\u0438\u0435 \u0438 \u0440\u0430\u0437\u0440\u0435\u0437\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u043c\u0438 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0430\u043c\u0438 \u043d\u0430 \u043e\u0434\u0438\u043d\u043e\u0447\u043d\u044b\u0435 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u044b, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0437\u0430\u0442\u0435\u043c \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u043e\u0439 \u0434\u043b\u044f \u043f\u043e\u0441\u0442\u0440\u043e\u0435\u043d\u0438\u044f \u043d\u0443\u0436\u043d\u044b\u0445 \u0435\u0439 \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432. \u0418\u043d\u043e\u0433\u0434\u0430 \u0431\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u0438 \u0442\u0430\u043a, \u0447\u0442\u043e \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0438\u0432\u0448\u0438\u0435\u0441\u044f \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u044b \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b \u043a\u043e\u0440\u043e\u0442\u043a\u0438\u0435 \u0446\u0435\u043f\u043e\u0447\u043a\u0438 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442 \u043d\u0443\u0436\u043d\u044b \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435 \u0434\u043b\u044f \u0442\u0435\u0445 \u0438\u043b\u0438 \u0438\u043d\u044b\u0445 \u0446\u0435\u043b\u0435\u0439, \u0438 \u0442\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043e\u043d\u0438 \u043d\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0440\u0435\u0437\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0434\u0430\u043b\u044c\u0448\u0435, \u0430 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0442\u0430\u043a\u043e\u043c \u0432\u0438\u0434\u0435.<\/p>\n

\u0412 \u0446\u0435\u043b\u043e\u043c \u0432\u0441\u044f \u044d\u0442\u0430 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430 \u043d\u0430\u0432\u0435\u0448\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0435\u0433\u043e \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0431\u0435\u043b\u043a\u043e\u0432 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f «\u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u043e\u0439<\/strong>\u201d (ubiquitin-proteasome system — UPS<\/span>).<\/p>\n

 <\/p>\n

\u0427\u0430\u0441\u0442\u044c 2:<\/strong><\/p>\n

\u0421\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c \u0434\u043b\u0438\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0446\u0435\u043f\u043e\u0447\u043a\u0438 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0438\u043d\u043e\u0433\u0434\u0430 \u0438 \u0434\u043e\u0432\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e \u043d\u0435\u043e\u0431\u044b\u0447\u043d\u044b\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c. \u041d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b \u0438\u0437\u0433\u043e\u0442\u0430\u0432\u043b\u0438\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0435, \u0438 \u0432 \u0442\u0430\u043a\u043e\u043c \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u043c \u0432\u0438\u0434\u0435 \u043d\u0430\u0445\u043e\u0434\u044f\u0442\u0441\u044f \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438. \u0415\u0441\u043b\u0438 \u0432 \u043d\u0438\u0445 \u0432\u043e\u0437\u043d\u0438\u043a\u0430\u0435\u0442 \u0441\u0440\u043e\u0447\u043d\u0430\u044f \u043f\u043e\u0442\u0440\u0435\u0431\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c, \u0442\u043e \u043d\u0435\u0442 \u043d\u0443\u0436\u043d\u044b \u0441\u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0430 \u0441\u0438\u043d\u0442\u0435\u0437\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0438\u0445 \u0441 \u0414\u041d\u041a, \u0432\u0435\u0434\u044c \u043e\u043d\u0438 \u0443\u0436\u0435 \u0433\u043e\u0442\u043e\u0432\u044b, \u0438 \u0438\u0445 \u043d\u0430\u0434\u043e \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0437\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c. \u0414\u043b\u044f \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u043e\u043d\u0438 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u0438 \u043f\u0435\u0440\u0435\u043d\u043e\u0441\u044f\u0442\u0441\u044f \u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0435, \u043d\u043e \u0443\u0441\u0442\u0440\u043e\u0435\u043d\u044b \u043e\u043d\u0438 \u0442\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c, \u0447\u0442\u043e \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c \u0440\u0430\u0437\u0432\u043e\u0440\u0430\u0447\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0441\u0432\u0435\u0440\u043d\u0443\u0442\u043e\u0433\u043e \u0431\u0435\u043b\u043a\u0430 \u0432 \u0446\u0435\u043f\u043e\u0447\u043a\u0443 \u0441\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0430\u0442\u044c \u043d\u0435 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 (\u043e\u0431\u044b\u0447\u043d\u043e \u044d\u0442\u043e \u0434\u043e\u0441\u0442\u0438\u0433\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0432\u0441\u0442\u0430\u0432\u043a\u0430\u043c\u0438, \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0438\u0445 \u0438\u0437 \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e\u043a\u0440\u0430\u0442\u043d\u043e \u043f\u043e\u0432\u0442\u043e\u0440\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u0433\u043b\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430\u00a0\u0438 \u0430\u043b\u0430\u043d\u0438\u043d\u0430). \u0418 \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u044c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0432\u0441\u0443\u043d\u0443\u0442\u044c\u0441\u044f \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u043e\u0442\u0440\u043e\u0441\u0442\u043e\u043a, \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u0449\u0438\u0439 \u043d\u0430 \u0441\u0435\u0431\u0435 \u0434\u0435\u0437\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442. \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430 \u0443\u0441\u043f\u0435\u0448\u043d\u043e \u044d\u0442\u043e\u0442 \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442 \u043e\u0442\u0440\u0435\u0437\u0430\u0435\u0442, \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u0438\u0441\u0445\u043e\u0434\u043d\u044b\u0439 \u0431\u0435\u043b\u043e\u043a \u043e\u0442\u0432\u0430\u043b\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0442 \u043d\u0435\u0435 \u0443\u0436\u0435 \u0432 \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\u044e \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043e\u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043d\u043e\u043c \u0432\u0438\u0434\u0435. \u0422\u0430\u043a\u043e\u0439 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c \u043e\u0442\u0440\u0435\u0437\u0430\u043d\u0438\u044f \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0430 \u043d\u043e\u0441\u0438\u0442 \u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435\u00a0«\u0440\u0435\u0433\u0443\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u043c\u0430\u044f \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u043e-\u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u043c\u0430\u044f \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0430» (regulated ubiquitin\/proteasome dependent processing\u00a0— RUP<\/span>).<\/p>\n

\u041a \u0441\u043e\u0436\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u044e, \u0442\u0430\u043a\u043e\u0439 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431 \u0438\u0437\u0431\u0435\u0436\u0430\u0442\u044c \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0435 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u044e\u0442 \u0438 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0432\u0438\u0440\u0443\u0441\u044b. \u041d\u0430\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440, \u0433\u0435\u043d\u043e\u043c \u0432\u0438\u0440\u0443\u0441\u0430 \u042d\u043f\u0448\u0442\u0435\u0439\u043d\u0430-\u0411\u0430\u0440\u0440 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0437\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b, \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u0449\u0438\u0435 \u0432 \u0441\u0435\u0431\u0435 \u044d\u0442\u0443 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043e\u0432\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c \u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445\u0441\u044f \u0433\u043b\u0438\u0446\u0438\u043d\u0430 \u0438 \u0430\u043b\u0430\u043d\u0438\u043d\u0430, \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u044d\u0442\u0438 \u0447\u0443\u0436\u0435\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b \u043d\u0435 \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0435\u043d\u044b \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b, \u0438 \u0445\u0443\u0436\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e — \u043e\u043d\u0438 \u0432\u043e\u043e\u0431\u0449\u0435 \u043f\u0440\u0435\u043f\u044f\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043d\u043e\u0440\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439\u00a0\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b, \u0447\u0442\u043e, \u0435\u0441\u0442\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e, \u0432\u043b\u0435\u0447\u0435\u0442 \u0437\u0430 \u0441\u043e\u0431\u043e\u0439\u00a0\u043d\u0435\u0433\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0435 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0441\u0442\u0432\u0438\u044f \u0434\u043b\u044f \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438, \u0430 \u0432\u0438\u0440\u0443\u0441 \u043f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0441\u043f\u043e\u043a\u043e\u0439\u043d\u043e \u0440\u0430\u0441\u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u044f\u0442\u044c\u0441\u044f \u0434\u0430\u043b\u044c\u0448\u0435. \u0412\u0435\u0434\u044c \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u0422-\u043b\u0438\u043c\u0444\u043e\u0446\u0438\u0442\u044b \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0438 \u0430\u0442\u0430\u043a\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0432\u0438\u0440\u0443\u0441, \u0441\u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0430 \u0434\u043e\u043b\u0436\u043d\u0430 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0442\u044c\u0441\u044f \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0434\u0443\u0440\u0430, \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u043c\u0430\u044f «\u043f\u0440\u0435\u0437\u0435\u043d\u0442\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u0430\u043d\u0442\u0438\u0433\u0435\u043d\u0430» — \u0444\u0430\u043a\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438, \u0422-\u043b\u0438\u043c\u0444\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c \u043d\u0430\u0434\u043e \u043f\u043e\u043a\u0430\u0437\u0430\u0442\u044c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0447\u0438\u043a \u0414\u041d\u041a, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0443\u044e \u043d\u0443\u0436\u043d\u043e \u0430\u0442\u0430\u043a\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c. \u0414\u043b\u044f \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u0441 \u0414\u041d\u041a \u0432\u0438\u0440\u0443\u0441\u0430 \u0441\u043d\u0438\u043c\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0430\u043d\u0442\u0438\u0433\u0435\u043d\u044b,\u00a0\u0430 \u043f\u043e\u0442\u043e\u043c \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b \u043d\u0430\u0440\u0435\u0437\u0430\u044e\u0442 \u044d\u0442\u0438 \u0430\u043d\u0442\u0438\u0433\u0435\u043d\u044b \u043d\u0430 \u0438\u0441\u043a\u043e\u043c\u044b\u0435 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0447\u0438\u043a\u0438. \u0418 \u0435\u0441\u043b\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430 \u0437\u0430\u0431\u043b\u043e\u043a\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u0430, \u0442\u043e \u043d\u0430\u0440\u0435\u0437\u0430\u0442\u044c \u0430\u043d\u0442\u0438\u0433\u0435\u043d\u044b \u043d\u0430 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0446\u044b \u043d\u0435\u043a\u043e\u043c\u0443, \u0438 \u043d\u0435\u0447\u0435\u0433\u043e \u043f\u0440\u0435\u0434\u044a\u044f\u0432\u043b\u044f\u0442\u044c \u0434\u043b\u044f \u043e\u043f\u043e\u0437\u043d\u0430\u043d\u0438\u044f \u0422-\u043b\u0438\u043c\u0444\u043e\u0446\u0438\u0442\u0430\u043c, \u0438 \u0432\u0438\u0440\u0443\u0441 \u0431\u0435\u0441\u043f\u0440\u0435\u043f\u044f\u0442\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u043e \u0440\u0430\u0437\u0432\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f.<\/p>\n

\u041a\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430 \u043f\u0440\u0435\u043a\u0440\u0430\u0449\u0430\u0435\u0442 \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u0442\u044c \u0441\u0432\u043e\u0438 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438 \u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e \u0445\u043e\u0440\u043e\u0448\u043e \u0438 \u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u0441\u044f \u0431\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0435\u043c \u0434\u043b\u044f \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430, \u0437\u0430\u043f\u0443\u0441\u043a\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441 \u0430\u043f\u043e\u043f\u0442\u043e\u0437\u0430<\/strong> (\u00a0apoptosis\u00a0[\u00e6p\u0259<\/span>p’t\u0259<\/span>us\u026a<\/span>s]<\/span>\u00a0) — \u0443\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u043c\u043e\u0433\u043e \u0435\u0451 \u0441\u0430\u043c\u043e\u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f. \u041f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441 \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0435\u043b\u043b \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0438 \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0430\u043f\u043e\u043f\u0442\u043e\u0437\u0430 \u0432 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u043e\u043c \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0437\u0430\u043c\u0438, \u0442.\u0435. \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u043c\u0438, \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438 \u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u043d\u0443\u044e \u0441\u0432\u044f\u0437\u044c \u043c\u0435\u0436\u0434\u0443 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u0430\u043c\u0438. \u042d\u0442\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0437\u044b \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f «\u043a\u0430\u0441\u043f\u0430\u0437\u0430\u043c\u0438<\/span><\/strong>» (caspase<\/span>). \u041a\u0430\u0441\u043f\u0430\u0437\u044b \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u0437\u0430\u043d\u0438\u043c\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043e\u043a \u0432\u043e \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0435\u043d\u0438\u0439 \u0438 \u043d\u0435\u043a\u0440\u043e\u0437\u043e\u0432 \u0442\u043a\u0430\u043d\u0435\u0439.\u00a0\u041a\u0441\u0442\u0430\u0442\u0438 \u0433\u043e\u0432\u043e\u0440\u044f,\u00a0\u043a\u0430\u0441\u043f\u0430\u0437\u044b \u043f\u0435\u0440\u0432\u043e\u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u0440\u043e\u0438\u0437\u0432\u043e\u0434\u044f\u0442\u0441\u044f \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u0432 \u043d\u0435\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0435, \u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442\u0441\u044f \u043f\u043e \u043c\u0435\u0440\u0435 \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c\u0438 \u043a\u0430\u0441\u043f\u0430\u0437\u0430\u043c\u0438 — «\u0438\u043d\u0438\u0446\u0438\u0430\u0442\u043e\u0440\u043d\u044b\u043c\u0438», \u0438 \u0434\u0435\u043b\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u044d\u0442\u043e \u043e\u043f\u044f\u0442\u044c-\u0442\u0430\u043a\u0438 \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c \u043e\u0442\u0441\u0435\u0447\u0435\u043d\u0438\u044f \u043d\u0435\u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0433\u043e \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u043a\u0430.\u00a0\u041d\u043e \u043a\u043e\u043d\u0435\u0447\u043d\u043e \u0431\u044b\u043b\u043e \u0431\u044b \u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u043d\u043e, \u0435\u0441\u043b\u0438 \u0431\u044b \u0442\u0430\u043a\u0438\u0435 \u043c\u0430\u0448\u0438\u043d\u044b, \u043a\u0430\u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b, \u043d\u0435 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438 \u0431\u044b \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0435 \u0430\u043f\u043e\u043f\u0442\u043e\u0437\u0430. \u041e\u043d\u0438 \u0438 \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442.<\/p>\n

 <\/p>\n

\u0427\u0430\u0441\u0442\u044c 3: \u043d\u0435\u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u043f\u043e\u0434\u0440\u043e\u0431\u043d\u0435\u0439 \u043e \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b.<\/strong><\/p>\n

\u041a\u0430\u043a \u043c\u044b \u0443\u0436\u0435 \u0432\u0438\u0434\u0435\u043b\u0438 \u043d\u0430 \u0440\u0438\u0441\u0443\u043d\u043a\u0435, \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430 \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0441\u043e\u0431\u043e\u0439 \u0446\u0438\u043b\u0438\u043d\u0434\u0440\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441, \u0433\u043b\u0430\u0432\u043d\u043e\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0435 \u044f\u0434\u0440\u043e \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0433\u043e (20S) \u0432\u044b\u0434\u0435\u043b\u0435\u043d\u043e \u043d\u0430 \u0432\u0435\u0440\u0445\u043d\u0435\u043c \u0440\u0438\u0441\u0443\u043d\u043a\u0435 \u0441\u0438\u043d\u0438\u043c \u0446\u0432\u0435\u0442\u043e\u043c. \u0414\u043b\u044f \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u044f\u0441\u043d\u043e \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u0438\u0442\u044c \u0441\u0435\u0431\u0435 \u0443\u0441\u0442\u0440\u043e\u0439\u0441\u0442\u0432\u043e \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u044f\u0434\u0440\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b, \u043f\u043e\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u0438\u043c \u043d\u0430 \u0435\u0433\u043e \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u0443\u043f\u0440\u043e\u0449\u0435\u043d\u043d\u0443\u044e\u00a0\u043c\u043e\u0434\u0435\u043b\u044c.<\/p>\n

\"1G0U_subunits_sideview\"<\/a><\/p>\n

\u041a\u0430\u043a \u043c\u044b \u0432\u0438\u0434\u0438\u043c, 20S \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0438\u0437 \u0447\u0435\u0442\u044b\u0440\u0435\u0445 \u043a\u043e\u043b\u0435\u0446, \u043f\u0440\u0438\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0434\u0440\u0443\u0433 \u043a \u0434\u0440\u0443\u0433\u0443. \u041a\u0430\u0436\u0434\u043e\u0435 \u043a\u043e\u043b\u044c\u0446\u043e \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0438\u0437 7 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432, \u0442.\u0435. \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441\u0435\u043c\u0438\u0447\u043b\u0435\u043d\u043d\u044b\u043c (heptameric<\/span> or\u00a0heptamerous\u00a0[h\u025b<\/span>p’tam\u0259<\/span>r\u0259<\/span>s]<\/span>\u00a0). \u0414\u0432\u0430 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0435\u043d\u043d\u0438\u0445 \u043a\u043e\u043b\u044c\u0446\u0430 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0442 \u0438\u0437 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0431\u0443\u043a\u0432\u043e\u0439\u00a0\u03b2 (\u03b2-subunit<\/span>). \u0412\u043d\u0435\u0448\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u043b\u044c\u0446\u0430 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0442 \u0438\u0437 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432, \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u0435\u043c\u044b\u0445 \u0431\u0443\u043a\u0432\u043e\u0439\u00a0\u03b1 (\u03b1-subunit<\/span>). \u0418\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u00a0\u03b2-\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446\u044b \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u043c \u044d\u043b\u0435\u043c\u0435\u043d\u0442\u043e\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b, \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u0442 \u043d\u0430 \u0441\u0432\u043e\u0435\u0439 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0435\u043d\u043d\u0435\u0439 \u043f\u043e\u0432\u0435\u0440\u0445\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0435 \u0437\u043e\u043d\u044b — \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0437\u044b, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0438 \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u044e\u0442 \u043f\u043e\u0441\u0442\u0443\u043f\u0438\u0432\u0448\u0438\u0435 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0443 \u043e\u0431\u044a\u0435\u043a\u0442\u044b. \u0424\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044f\u00a0\u03b1-\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446 \u0447\u0438\u0441\u0442\u043e \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u043d\u0430\u044f — \u043e\u043d\u0438 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u0443\u044e\u0442 \u0432\u043e\u0440\u043e\u0442\u0430, \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043e\u0431\u044a\u0435\u043a\u0442\u044b \u043f\u043e\u0441\u0442\u0443\u043f\u0430\u044e\u0442 \u0432 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u0443\u044e \u043a\u0430\u0442\u0430\u043b\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u0437\u043e\u043d\u0443. \u0418 \u043a\u0430\u043a \u0443\u0436\u0435 \u0433\u043e\u0432\u043e\u0440\u0438\u043b\u043e\u0441\u044c, \u0434\u043e\u0441\u0442\u0443\u043f \u0432 \u044d\u0442\u0438\u00a0\u03b1-\u0432\u043e\u0440\u043e\u0442\u0430 \u043a\u043e\u043d\u0442\u0440\u043e\u043b\u0438\u0440\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f «\u0448\u0430\u043f\u043e\u0447\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u043e\u0439» (19S), \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u0437\u043d\u0430\u0435\u0442 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0439 \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442, \u043f\u0440\u0438\u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0443, \u043f\u0440\u0435\u0434\u043d\u0430\u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u043d\u043e\u043c\u0443 \u0434\u043b\u044f \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044f. \u0418 \u0442\u0430\u043a \u043a\u0430\u043a \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u00a0\u03b2-\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446\u044b \u0438\u0433\u0440\u0430\u044e\u0442 \u043a\u0430\u0442\u0430\u043b\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0443\u044e \u0440\u043e\u043b\u044c, \u0442.\u0435. \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u044e\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b, \u0442\u043e \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u043e \u043d\u0438\u0445 \u0438 \u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u043f\u043e\u0433\u043e\u0432\u043e\u0440\u0438\u0442\u044c \u043f\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435 \u0432\u0441\u0435\u0433\u043e.<\/p>\n

\u0418 \u043f\u0435\u0440\u0432\u043e\u0435, \u0447\u0442\u043e \u043d\u0443\u0436\u043d\u043e \u0441\u043a\u0430\u0437\u0430\u0442\u044c, \u044d\u0442\u043e \u0442\u043e, \u0447\u0442\u043e\u00a0\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u0430\u0442\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043f\u043e\u0441\u0442\u0443\u043f\u0430\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u044c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b \u0430\u0436 \u0442\u0440\u0435\u043c\u044f \u0432\u0438\u0434\u0430\u043c\u0438 \u043a\u0430\u0442\u0430\u043b\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0445 \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u0439 — \u0447\u0442\u043e\u0431 \u0443\u0436 \u043d\u0430\u0432\u0435\u0440\u043d\u044f\u043a\u0430 \u0441\u043f\u0440\u0430\u0432\u0438\u0442\u044c\u0441\u044f. \u041d\u0430\u0432\u0435\u0440\u043d\u043e\u0435, \u043d\u0435\u0442 \u0441\u043c\u044b\u0441\u043b\u0430 \u0437\u0430\u043f\u043e\u043c\u0438\u043d\u0430\u0442\u044c \u0438 \u0442\u0449\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0440\u0430\u0437\u0431\u0438\u0440\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u0432 \u0442\u043e\u043c, \u043a\u0430\u043a\u043e\u0432\u044b \u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u044d\u0442\u0438\u0445 \u0442\u0440\u0435\u0445 \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u0439, \u043d\u043e \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u0445\u043e\u0442\u044f \u0431\u044b \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u043e \u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u0442\u044c \u0438\u0445, \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u044d\u0442\u0438 \u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u043a\u0430\u043a-\u0442\u043e \u043e\u0441\u0435\u043b\u0438 \u0432 \u043f\u0430\u0441\u0441\u0438\u0432\u043d\u043e\u0439 \u043f\u0430\u043c\u044f\u0442\u0438. \u041f\u0435\u0440\u0432\u0430\u044f — \u0445\u0438\u043c\u043e\u0442\u0440\u0438\u043f\u0441\u0438\u043d\u043e\u0432\u0430\u044f (\u00a0chymotrypsin-like\u00a0[k\u028c\u026a<\/span>m\u0259<\/span>‘tr\u026a<\/span>ps\u026a<\/span>n\u00a0la\u026a<\/span>k]<\/span>\u00a0). \u0412\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f — \u0442\u0440\u0438\u043f\u0441\u0438\u043d\u043e\u0432\u0430\u044f\u00a0(\u00a0trypsin-like\u00a0[‘tr\u026a<\/span>ps\u026a<\/span>n\u00a0la\u026a<\/span>k]<\/span>\u00a0), \u0438 \u0442\u0440\u0435\u0442\u044c\u044f — \u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u0438\u043b-\u0433\u043b\u0443\u0442\u0430\u043c\u0438\u043b \u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u043d\u044b\u0439 \u0433\u0438\u0434\u0440\u043e\u043b\u0438\u0437 ( peptidyl-glutamyl peptide-hydrolyzing, PGPH<\/span> ).<\/p>\n

\u0424\u0438\u0437\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u0440\u0430\u0437\u043c\u0435\u0440\u044b 20S \u0434\u043e\u0432\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e \u0432\u0435\u043b\u0438\u043a\u0438: 150 \u0430\u043d\u0433\u0441\u0442\u0440\u0435\u043c \u0432 \u0434\u043b\u0438\u043d\u0443 \u0438 115 \u0432 \u0448\u0438\u0440\u0438\u043d\u0443. \u0414\u0438\u0430\u043c\u0435\u0442\u0440 \u0432\u0445\u043e\u0434\u043d\u044b\u0445 \u0432\u043e\u0440\u043e\u0442 \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u043d\u043e \u0440\u0430\u0432\u0435\u043d 15 \u0430\u043d\u0433\u0441\u0442\u0440\u0435\u043c\u0430\u043c, \u0430 \u0434\u0438\u0430\u043c\u0435\u0442\u0440 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u0435\u043d\u043d\u0435\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0442\u0432\u0430 — \u043e\u043a\u043e\u043b\u043e 50 \u0430\u043d\u0433\u0441\u0442\u0440\u0435\u043c.<\/p>\n

\u0412 \u0441\u0430\u043c\u044b\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u044b\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430\u0445, \u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u043a\u0430\u043a \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u0430\u0440\u0445\u0435\u0438 (\u043d\u0430\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440 Thermoplasma acidophilum), \u0432\u0441\u0435\u00a0\u03b2-\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446\u044b \u043e\u0434\u0438\u043d\u0430\u043a\u043e\u0432\u044b\u0435, \u0438 \u0432\u0441\u0435\u00a0\u03b1-\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446\u044b \u0442\u043e\u0436\u0435 \u043e\u0434\u0438\u043d\u0430\u043a\u043e\u0432\u044b. \u041d\u043e \u0432 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0441\u043b\u043e\u0436\u043d\u044b\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0430\u0445 \u044d\u0442\u043e \u0443\u0436\u0435 \u043d\u0435 \u0442\u0430\u043a, \u0438 \u0432 \u0447\u0430\u0441\u0442\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0432\u0441\u0435 \u0441\u0435\u043c\u044c \u03b2-\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446, \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043a\u043e\u043b\u044c\u0446\u043e, \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0434\u0440\u0443\u0433 \u043e\u0442 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0430. \u041f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u043d\u0435 \u043a\u0430\u0436\u0434\u0430\u044f\u00a0\u03b2-\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446\u0430 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043a\u0430\u0442\u0430\u043b\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u043e\u0439, \u0442.\u0435. \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0432 \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432. \u0423 \u043c\u043b\u0435\u043a\u043e\u043f\u0438\u0442\u0430\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043a\u0430\u0442\u0430\u043b\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u043c\u0438 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446\u044b\u00a0\u03b21, \u03b22 \u0438 \u03b25. \u0411\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0432 \u043a\u0440\u043e\u0432\u0435\u0442\u0432\u043e\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u043f\u0440\u0438 \u043e\u0441\u043e\u0431\u044b\u0445 \u043e\u0431\u0441\u0442\u043e\u044f\u0442\u0435\u043b\u044c\u0441\u0442\u0432\u0430\u0445 (\u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u043a\u0430\u043a \u043f\u043e\u0441\u0442\u0443\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0446\u0438\u0442\u043e\u043a\u0438\u043d\u043e\u0432, \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0438\u0437\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0445 \u043e \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445 — \u043d\u0430\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440 \u044d\u0442\u043e \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0438\u043d\u0442\u0435\u0440\u0444\u0435\u0440\u043e\u043d-\u0433\u0430\u043c\u043c\u0430) \u043d\u0430\u0447\u0438\u043d\u0430\u044e\u0442 \u0444\u043e\u0440\u043c\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b \u0441\u00a0\u03b2-\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446\u0430\u043c\u0438, \u043d\u0435\u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u043e\u0442\u043b\u0438\u0447\u0430\u044e\u0449\u0438\u043c\u0438\u0441\u044f \u043e\u0442 \u043e\u0431\u044b\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0438\u00a0\u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u0435\u043c\u044b\u043c\u0438 \u043a\u0430\u043a \u03b21i, \u03b22i \u0438 \u03b25i. \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b, \u0441\u043e\u0431\u0440\u0430\u043d\u043d\u044b\u0435 \u0432 \u043a\u0440\u043e\u0432\u0435\u0442\u0432\u043e\u0440\u043d\u044b\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0438\u0437 \u0442\u0430\u043a\u0438\u0445 \u0432\u0438\u0434\u043e\u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u0435\u043d\u043d\u044b\u0445\u00a0\u03b2-\u0447\u0430\u0441\u0442\u0438\u0446, \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0438\u043c\u043c\u0443\u043d\u043e\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430\u043c\u0438<\/strong> (\u00a0immunoproteasome\u00a0[\u026a<\/span>m’jun\u0254’pr\u0259t\u026a\u0259s\u0259\u028am<\/span>]<\/span>\u00a0).<\/p>\n

\u0412 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u044f\u0445 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430 \u0438\u0437\u0433\u043e\u0442\u0430\u0432\u043b\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b \u0441 \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043b\u0435\u0433\u043a\u0438\u043c\u0438 «\u0448\u0430\u043f\u043a\u0430\u043c\u0438» — \u043d\u0435 19S, \u0430 11S (\u043d\u0430\u043f\u043e\u043c\u043d\u044e, \u0447\u0442\u043e \u044d\u0442\u043e\u0442 \u043f\u0430\u0440\u0430\u043c\u0435\u0442\u0440 \u043e\u0431\u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u0435\u0442 \u0441\u043a\u043e\u0440\u043e\u0441\u0442\u044c \u0441\u0435\u0434\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438, \u043d\u043e\u00a0\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u043d\u043e \u043f\u043e\u043d\u0438\u043c\u0430\u0442\u044c \u0435\u0433\u043e \u0438 \u0442\u0430\u043a, \u0447\u0442\u043e \u0447\u0435\u043c \u044d\u0442\u043e\u0442 \u043a\u043e\u044d\u0444\u0444\u0438\u0446\u0438\u0435\u043d\u0442 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0435, \u0442\u0435\u043c \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0435 \u0430\u0442\u043e\u043c\u043e\u0432 \u0432 \u044d\u0442\u043e\u043c \u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441\u0435). 11S \u0442\u043e\u0447\u043d\u043e \u0442\u0430\u043a \u0436\u0435 \u043f\u0440\u0438\u043a\u0440\u0435\u043f\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043a \u043e\u0431\u043e\u0438\u043c \u043a\u043e\u043d\u0446\u0430\u043c 20S \u0438 \u043e\u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442 \u0442\u0443 \u0436\u0435 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044e, \u0447\u0442\u043e \u0438 19S, \u043d\u043e \u0442\u0430\u043a\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b \u0443\u0447\u0430\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0432 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u043e\u043c \u0432 \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0447\u0443\u0436\u0435\u0440\u043e\u0434\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432 — \u043d\u0430\u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440 \u0442\u0435\u0445, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0438\u0437\u0432\u043e\u0434\u044f\u0442\u0441\u044f\u00a0\u0432\u0438\u0440\u0443\u0441\u043d\u044b\u043c\u0438 \u0414\u041d\u041a. \u041a\u0440\u043e\u043c\u0435 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u043e\u043d\u0438 \u0437\u0430\u043d\u0438\u043c\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0435\u0439 \u043e\u0442\u043d\u043e\u0441\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043a\u043e\u0440\u043e\u0442\u043a\u0438\u0445 \u043a\u0443\u0441\u043a\u043e\u0432 \u043f\u043e\u043b\u0438\u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u043e\u0432 — \u0432 \u0442\u043e\u043c \u0447\u0438\u0441\u043b\u0435 \u0438 \u0442\u0435\u0445, \u043d\u0430 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043e\u0431\u044b\u0447\u043d\u0430\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430 \u043d\u0430\u0440\u0435\u0437\u0430\u0435\u0442 \u043f\u043e\u0434\u043b\u0435\u0436\u0430\u0449\u0438\u0435 \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b.<\/p>\n

\u041a\u0430\u0436\u0434\u0430\u044f «\u0448\u0430\u043f\u043a\u0430» (\u0442.\u0435. 19S) \u0443 \u044d\u0443\u043a\u0430\u0440\u0438\u043e\u0442 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0438\u0437 19 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432 (\u0441\u043e\u0432\u043f\u0430\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435 \u043a\u043e\u044d\u0444\u0444\u0438\u0446\u0438\u0435\u043d\u0442\u0430 \u0441\u0435\u0434\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0438 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0430 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432 \u0442\u0443\u0442 — \u044d\u0442\u043e \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u043e \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0439\u043d\u043e\u0435 \u0441\u043e\u0432\u043f\u0430\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435). \u041e\u043d\u0430 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0438\u0437 \u0434\u0432\u0443\u0445 \u0447\u0435\u0442\u043a\u043e \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u0438\u043c\u044b\u0445 \u0447\u0430\u0441\u0442\u0435\u0439: \u043e\u0434\u043d\u0430 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0438\u0437 9 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432, \u0438 \u0432\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f \u0438\u0437 10. \u0422\u0430, \u0447\u0442\u043e \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0438\u0437 9 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432, \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0430 \u0441\u00a0\u03b1-\u043a\u043e\u043b\u044c\u0446\u043e\u043c, \u0430 \u0442\u0430, \u0447\u0442\u043e \u0438\u0437 10 — \u0442\u043e\u0440\u0447\u0438\u0442 \u0441 \u043a\u0440\u0430\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b, \u044f\u0432\u043b\u044f\u044f\u0441\u044c \u0441\u0432\u043e\u0435\u0433\u043e \u0440\u043e\u0434\u0430 «\u043a\u0440\u044b\u0448\u043a\u043e\u0439». \u0417\u0434\u0435\u0441\u044c \u0432\u0430\u0436\u043d\u043e \u043e\u0442\u043c\u0435\u0442\u0438\u0442\u044c, \u0447\u0442\u043e 6 \u0438\u0437 \u0434\u0435\u0432\u044f\u0442\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432, \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0449\u0438\u0445 \u0447\u0430\u0441\u0442\u044c «\u0448\u0430\u043f\u043a\u0438», \u043f\u0440\u0438\u043c\u044b\u043a\u0430\u044e\u0449\u0443\u044e \u043a\u00a0\u03b1-\u043a\u043e\u043b\u044c\u0446\u0443, \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0430\u0434\u0435\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u0442\u0440\u0438\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437\u0430\u043c\u0438, \u0438 \u044d\u0442\u043e \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u0432\u0430\u0436\u043d\u043e. \u0410\u0434\u0435\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u0442\u0440\u0438\u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0442\u0430\u0437\u0430<\/strong> ( ATPase\u00a0[e\u026a<\/span>t\u026ap\u026a’e<\/span>\u026as]<\/span>\u00a0<\/span>) — \u044d\u0442\u043e \u0442\u043e\u0442 \u0441\u0430\u043c\u044b\u0439 \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d \u043e\u0442\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c \u043e\u0442 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u0430\u0434\u0435\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u0442\u0440\u0438\u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u043d\u043e\u0439 \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u044b (\u0410\u0422\u0424 — \u0438\u0441\u0442\u043e\u0447\u043d\u0438\u043a \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u0438 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435)\u00a0\u043e\u0434\u0438\u043d \u0438\u043b\u0438 \u0434\u0432\u0430 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u0430 \u0444\u043e\u0441\u0444\u043e\u0440\u043d\u043e\u0439 \u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u044b \u0441 \u043e\u0441\u0432\u043e\u0431\u043e\u0436\u0434\u0435\u043d\u0438\u0435\u043c \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u0438, \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u0435\u043c\u043e\u0439 \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430\u0445 \u043c\u044b\u0448\u0435\u0447\u043d\u043e\u0433\u043e \u0441\u043e\u043a\u0440\u0430\u0449\u0435\u043d\u0438\u044f, \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043f\u043e\u0440\u0442\u0430 \u0432\u0435\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432 \u0447\u0435\u0440\u0435\u0437 \u043c\u0435\u043c\u0431\u0440\u0430\u043d\u044b, \u0431\u0438\u043e\u0441\u0438\u043d\u0442\u0435\u0437\u0430 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u0439. \u0410 \u0432 \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u043c \u0441\u043b\u0443\u0447\u0430\u0435 \u044d\u0442\u0430 \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u044f \u0442\u0440\u0435\u0431\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0435 \u0434\u043b\u044f \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u043e\u0442\u043a\u0440\u044b\u0442\u044c \u0448\u0430\u043f\u043a\u0443 \u0438 \u0432\u043f\u0443\u0441\u0442\u0438\u0442\u044c \u0442\u0443\u0434\u0430 \u0440\u0430\u0441\u043f\u043b\u0435\u0442\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d. \u0422\u0430\u043a\u0438\u043c \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u043c \u044d\u0442\u0438 \u0448\u0435\u0441\u0442\u044c \u0430\u0434\u0435\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u0442\u0440\u0438\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043c\u043e\u0442\u043e\u0440\u0447\u0438\u043a\u0430\u043c\u0438, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0435 \u043e\u0442\u043a\u0440\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u0438 \u0437\u0430\u043a\u0440\u044b\u0432\u0430\u044e\u0442 \u043b\u044e\u043a, \u0432\u0435\u0434\u0443\u0449\u0438\u0439 \u0432 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0439 \u043a\u0430\u0442\u0430\u043b\u0438\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0439 \u0446\u0435\u043d\u0442\u0440 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b. \u042d\u0442\u043e\u0442 \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c \u0431\u044b\u043b \u0442\u0449\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u0438\u0437\u0443\u0447\u0435\u043d\u00a0\u0441\u043e\u0432\u0441\u0435\u043c \u043d\u0435\u0434\u0430\u0432\u043d\u043e.<\/p>\n

 <\/p>\n

\u0427\u0430\u0441\u0442\u044c 4: \u043d\u0435\u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0434\u0435\u0442\u0430\u043b\u0435\u0439 \u043e \u0432\u0437\u0430\u0438\u043c\u043e\u0434\u0435\u0439\u0441\u0442\u0432\u0438\u0438 19S \u0438 20S \u0432 \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0435 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u0430\u0446\u0438\u0438 \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0430.<\/strong><\/p>\n

\u0421\u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0430 \u043d\u0443\u0436\u043d\u043e \u0432\u0432\u0435\u0441\u0442\u0438 \u043e\u0434\u0438\u043d \u0442\u0435\u0440\u043c\u0438\u043d — «\u0421-\u043a\u043e\u043d\u0435\u0446<\/strong>» ( C-terminus [‘s\u026a-‘t\u025c\u02d0<\/span>m\u026a<\/span>n\u0259<\/span>s]<\/span> ). \u0418\u043b\u0438, \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u0440\u0430\u0437\u0432\u0435\u0440\u043d\u0443\u0442\u043e, «\u043a\u0430\u0440\u0431\u043e\u043a\u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u043a\u043e\u043d\u0435\u0446». \u041a\u0430\u043a \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e, \u043a\u0430\u0436\u0434\u0430\u044f \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u0430 \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u0432 \u0441\u0432\u043e\u0435\u043c \u0441\u043e\u0441\u0442\u0430\u0432\u0435 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u0443 NH2, \u0441 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0439 \u043e\u043d\u0430, \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u043e \u0433\u043e\u0432\u043e\u0440\u044f, \u043d\u0430\u0447\u0438\u043d\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043a\u0430\u0440\u0431\u043e\u043a\u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u0443\u044e \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u0443 COOH, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u0439 \u043e\u043d\u0430, \u0443\u0441\u043b\u043e\u0432\u043d\u043e \u0433\u043e\u0432\u043e\u0440\u044f, \u0437\u0430\u043a\u0430\u043d\u0447\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f. \u0422\u0430\u043a \u0432\u043e\u0442 \u044d\u0442\u0430\u00a0\u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u0430, \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u043d\u0430 \u043e\u0434\u043d\u043e\u043c \u0438\u0437 \u043a\u043e\u043d\u0446\u043e\u0432 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0430, \u043e\u0431\u043b\u0430\u0434\u0430\u044e\u0449\u0430\u044f \u0441\u0432\u043e\u0431\u043e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u043a\u0430\u0440\u0431\u043e\u043a\u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e\u0439 \u0433\u0440\u0443\u043f\u043f\u043e\u0439, \u0438 \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0421-\u043a\u043e\u043d\u0446\u043e\u043c \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0430. \u0414\u043b\u044f \u043f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u0430 \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u043f\u043e\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u0435\u0442\u044c \u043d\u0430 \u043a\u0430\u0440\u0442\u0438\u043d\u043a\u0443:<\/p>\n

\"Tetrapeptide\"<\/a><\/p>\n

\u0422\u0443\u0442 \u0438\u0437\u043e\u0431\u0440\u0430\u0436\u0435\u043d \u0442\u0435\u0442\u0440\u0430\u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434 (\u0442\u043e \u0435\u0441\u0442\u044c \u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434, \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0438\u0439 \u0438\u0437 \u0447\u0435\u0442\u044b\u0440\u0435\u0445 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442) Val-Gly-Ser-Ala, \u043d\u0430 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u043e\u043c \u0437\u0435\u043b\u0451\u043d\u044b\u043c \u0446\u0432\u0435\u0442\u043e\u043c \u043e\u0442\u043c\u0435\u0447\u0435\u043d\u0430 N-\u043a\u043e\u043d\u0435\u0447\u043d\u0430\u044f \u03b1-\u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u0430 (L-\u0432\u0430\u043b\u0438\u043d), \u0430 \u0441\u0438\u043d\u0438\u043c \u2014 C-\u043a\u043e\u043d\u0435\u0447\u043d\u0430\u044f \u03b1-\u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u0430 (L-\u0430\u043b\u0430\u043d\u0438\u043d). \u0422\u0430\u043a \u0447\u0442\u043e \u0432 \u0434\u0430\u043d\u043d\u043e\u043c \u043f\u043e\u043b\u0438\u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u0435 \u0421-\u043a\u043e\u043d\u0446\u043e\u043c \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f\u00a0L-\u0430\u043b\u0430\u043d\u0438\u043d. \u042d\u0442\u043e \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u043e.<\/p>\n

\u0422\u0435\u043f\u0435\u0440\u044c, \u043a\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043a 19S \u043f\u0440\u0438\u0446\u0435\u043f\u0438\u043b\u0441\u044f \u043f\u043e\u0434\u043b\u0435\u0436\u0430\u0449\u0438\u0439 \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d, 19S \u0434\u043e\u043b\u0436\u043d\u0430 \u043d\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u043e \u043e\u0442\u043a\u0440\u044b\u0442\u044c\u0441\u044f, \u043d\u043e \u0438 \u043f\u043e\u0434\u0430\u0442\u044c \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b, \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0437\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 20S. \u0422\u0430\u043a\u0438\u043c\u0438 \u0441\u0438\u0433\u043d\u0430\u043b\u0430\u043c\u0438 \u0438 \u044f\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0421-\u043a\u043e\u043d\u0446\u044b \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445\u00a0\u0430\u0434\u0435\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u0442\u0440\u0438\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437. \u042d\u0442\u0438 \u043a\u043e\u043d\u0446\u044b \u0432\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0435 \u043a\u0430\u0440\u043c\u0430\u043d\u044b \u0432 \u03b1-\u043a\u043e\u043b\u044c\u0446\u0435 20S, \u0432 \u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0442\u0430\u043a \u0436\u0435, \u043a\u0430\u043a\u00a0\u043a\u043b\u044e\u0447\u0438 \u0432\u0441\u0442\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u0434\u0432\u0435\u0440\u043d\u044b\u0435 \u0437\u0430\u043c\u043a\u0438, \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e «\u0432\u043e\u0440\u043e\u0442\u0430» \u03b1-\u043a\u043e\u043b\u044c\u0446\u0430 \u043f\u0440\u0438\u043e\u0442\u043a\u0440\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0438 \u043d\u0430\u0447\u0438\u043d\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441 \u043f\u0440\u043e\u043f\u0438\u0445\u0438\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0430\u0435\u043c\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0430 \u0432\u043d\u0443\u0442\u0440\u044c 20S.<\/p>\n

11S \u043d\u0435 \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u0442 \u0432 \u0441\u0435\u0431\u0435\u00a0\u0430\u0434\u0435\u043d\u043e\u0437\u0438\u043d\u0442\u0440\u0438\u0444\u043e\u0441\u0444\u0430\u0442\u0430\u0437, \u0438 \u043f\u043e\u044d\u0442\u043e\u043c\u0443 \u0443 \u043d\u0438\u0445 \u043d\u0435\u0442 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0438\u0442\u044c \u0438 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u043e\u0432\u0430\u0442\u044c \u0434\u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043e\u0447\u043d\u043e\u0435 \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u043e \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u0438 \u0434\u043b\u044f \u043e\u0431\u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u043a\u0438 \u0434\u043b\u0438\u043d\u043d\u044b\u0445 \u043f\u043e\u043b\u0438\u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u043e\u0432, \u043d\u043e \u0441 \u043a\u043e\u0440\u043e\u0442\u043a\u0438\u043c\u0438 \u043e\u043d\u0438 \u0441\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c \u043f\u0443\u0442\u0435\u043c.<\/p>\n

 <\/p>\n

\u0427\u0430\u0441\u0442\u044c 5: \u0441\u0431\u043e\u0438 \u0432 \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u044b (UPS) + \u043f\u043e\u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0435 \u043e\u0431\u00a0\u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0435<\/strong>.<\/strong><\/p>\n

\u041b\u0435\u0433\u043a\u043e \u043f\u043e\u043d\u044f\u0442\u044c, \u0447\u0442\u043e \u0435\u0441\u0442\u044c \u0434\u0432\u0435 \u043e\u0441\u043d\u043e\u0432\u043d\u044b\u0445 \u0440\u0430\u0437\u043d\u043e\u0432\u0438\u0434\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043d\u0435\u0430\u0434\u0435\u043a\u0432\u0430\u0442\u043d\u043e\u0439 \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u044b UPS. \u0412\u043e-\u043f\u0435\u0440\u0432\u044b\u0445, \u043e\u043d\u0430 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0441\u0432\u0435\u0440\u0445\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u0430 (\u00a0over zealous\u00a0[‘\u0259<\/span>uv\u0259\u00a0<\/span>‘zel\u0259<\/span>s]\u00a0<\/span>), \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u043f\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u044b\u0435 \u0438 \u043d\u0443\u0436\u043d\u044b\u0435 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b \u043d\u0430\u0447\u0438\u043d\u0430\u044e\u0442 \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0430\u0442\u044c\u0441\u044f. \u0418\u043b\u0438, \u043d\u0430\u043e\u0431\u043e\u0440\u043e\u0442, UPS \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0431\u044b\u0442\u044c \u0437\u0430\u0442\u043e\u0440\u043c\u043e\u0436\u0435\u043d\u0430 \u0442\u0435\u043c \u0438\u043b\u0438 \u0438\u043d\u044b\u043c \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u043e\u043c, \u0442\u0430\u043a \u0447\u0442\u043e \u043f\u043e\u0442\u0435\u043d\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e \u0432\u0440\u0435\u0434\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b \u043e\u0441\u0442\u0430\u044e\u0442\u0441\u044f \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435 \u0438 \u0441\u043e\u0437\u0434\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0438\u0445\u00a0\u0442\u043e\u043a\u0441\u0438\u0447\u043d\u0430\u044f \u043a\u043e\u043d\u0446\u0435\u043d\u0442\u0440\u0430\u0446\u0438\u044f. \u0414\u0438\u0441\u0431\u0430\u043b\u0430\u043d\u0441 \u0432 \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0435 UPS \u043f\u0440\u0438\u0432\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043a \u0442\u0430\u043a\u0438\u043c \u0437\u0430\u0431\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u043c, \u043a\u0430\u043a \u0431\u043e\u043b\u0435\u0437\u043d\u044c \u0410\u043b\u044c\u0446\u0433\u0435\u0439\u043c\u0435\u0440\u0430, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043a \u0440\u044f\u0434\u0443 \u0438\u043d\u0444\u0435\u043a\u0446\u0438\u043e\u043d\u043d\u044b\u0445 \u0437\u0430\u0431\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u0439, \u0430 \u0442\u0430\u043a\u0436\u0435 \u043a \u0432\u043e\u0441\u043f\u0430\u043b\u0438\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u043c \u0437\u0430\u0431\u043e\u043b\u0435\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f\u043c, \u0442\u0430\u043a\u0438\u043c \u043a\u0430\u043a \u0440\u0435\u0432\u043c\u0430\u0442\u043e\u0438\u0434\u043d\u044b\u0439 \u0430\u0440\u0442\u0440\u0438\u0442. \u0412 \u043a\u0430\u0436\u0434\u044b\u0439 \u043c\u043e\u043c\u0435\u043d\u0442 \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435 \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u0442\u044b\u0441\u044f\u0447\u0438 \u0440\u0430\u0437\u043b\u0438\u0447\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432, \u0442\u0430\u043a \u0447\u0442\u043e UPS \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u0435\u0442 \u0441\u043b\u043e\u0436\u043d\u0443\u044e \u0438 \u043d\u0435\u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0443\u044e \u0440\u0430\u0431\u043e\u0442\u0443 \u043f\u043e \u043f\u043e\u0434\u0434\u0435\u0440\u0436\u0430\u043d\u0438\u044e \u043f\u043e\u0440\u044f\u0434\u043a\u0430 \u0432 \u044d\u0442\u043e\u043c \u0437\u0432\u0435\u0440\u0438\u043d\u0446\u0435.<\/p>\n

\u041c\u044b \u0443\u0436\u0435 \u0437\u043d\u0430\u0435\u043c, \u0447\u0442\u043e \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435 \u0432 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u043c \u043a\u043e\u043b\u0438\u0447\u0435\u0441\u0442\u0432\u0435 \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0442 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430, \u0438 \u043a\u043e\u043d\u0435\u0447\u043d\u043e \u0436\u0435 \u043e\u043d\u0438 \u043d\u0435 \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u0438 \u043d\u0435 \u0434\u043e\u043b\u0436\u043d\u044b \u0441\u0430\u043c\u043e\u043f\u0440\u043e\u0438\u0437\u0432\u043e\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u0440\u0438\u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c\u0441\u044f \u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0430\u043c, \u0438\u043d\u0430\u0447\u0435 \u043d\u0430\u0441\u0442\u0443\u043f\u0438\u0442 \u0445\u0430\u043e\u0441 \u0438 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430 \u0443\u043c\u0440\u0435\u0442. \u041f\u043e\u0440\u0430 \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0438\u0442\u044c \u043d\u0435\u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u044f\u0441\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u043e \u0442\u043e\u043c, \u043a\u0430\u043a \u0443\u0441\u0442\u0440\u043e\u0435\u043d\u0430 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u0430 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430, \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u043e \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u043f\u0440\u0435\u0434\u0441\u0442\u0430\u0432\u0438\u0442\u044c \u0435\u0435 \u0441\u0435\u0431\u0435 \u043d\u0435\u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u044f\u0441\u043d\u0435\u0435.<\/p>\n

\"Ubiquitin\"<\/a><\/p>\n

\u041c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u0430 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u0438\u0442 \u0438\u0437 76 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442, \u0442\u043e \u0435\u0441\u0442\u044c \u043e\u043d\u0430 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u043a\u043e\u0440\u043e\u0442\u043a\u0438\u043c \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u043c. \u0421\u0432\u043e\u0435 \u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 \u043e\u043d\u0430 \u043f\u043e\u043b\u0443\u0447\u0438\u043b\u0430 \u043e\u0442 \u0430\u043d\u0433\u043b\u0438\u0439\u0441\u043a\u043e\u0433\u043e \u0441\u043b\u043e\u0432\u0430 «ubiquitous»\u00a0[ju\u02d0<\/span>‘b\u026a<\/span>kw\u026a<\/span>t\u0259<\/span>s], \u0447\u0442\u043e \u043e\u0437\u043d\u0430\u0447\u0430\u0435\u0442 «\u0432\u0435\u0437\u0434\u0435\u0441\u0443\u0449\u0438\u0439», «\u043f\u043e\u0432\u0441\u0435\u043c\u0435\u0441\u0442\u043d\u044b\u0439» — \u044d\u0442\u043e \u043f\u043e\u0442\u043e\u043c\u0443, \u0447\u0442\u043e \u0432\u0441\u0442\u0440\u0435\u0447\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d \u0432 \u0441\u0430\u043c\u043e\u043c \u0434\u0435\u043b\u0435 \u0432\u0435\u0437\u0434\u0435 \u0438 \u043f\u043e\u043c\u043d\u043e\u0433\u0443, \u043f\u043e\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0443 \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u0435\u0442 \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u0432\u0430\u0436\u043d\u044b\u0435 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0438. \u0418\u043d\u0442\u0435\u0440\u0435\u0441\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0430 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430 \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u043a\u043e\u043d\u0441\u0435\u0440\u0432\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u0430, \u0438 \u043e\u043d \u043f\u0440\u0430\u043a\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u0438\u0434\u0435\u043d\u0442\u0438\u0447\u0435\u043d \u0447\u0442\u043e \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u043a\u0430, \u0447\u0442\u043e \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0430\u0445 \u043a\u0430\u043a\u0438\u0445-\u043d\u0438\u0431\u0443\u0434\u044c \u0434\u0440\u043e\u0436\u0436\u0435\u0439. \u0415\u0441\u043b\u0438 \u043c\u044b \u0432\u043e\u0437\u044c\u043c\u0435\u043c \u0414\u041d\u041a \u0438 \u043f\u043e\u0441\u043c\u043e\u0442\u0440\u0438\u043c \u043d\u0430 \u0433\u0435\u043d\u044b, \u043a\u043e\u0434\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0435 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d, \u0442\u043e \u0443\u0432\u0438\u0434\u0438\u043c \u043b\u044e\u0431\u043e\u043f\u044b\u0442\u043d\u0443\u044e \u0432\u0435\u0449\u044c — \u044d\u0442\u0438 \u0433\u0435\u043d\u044b \u0440\u0430\u0441\u043f\u043e\u043b\u043e\u0436\u0435\u043d\u044b\u00a0\u043e\u0434\u0438\u043d \u0437\u0430 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u043c \u043f\u043e \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0448\u0442\u0443\u043a, \u0438 \u043f\u043e\u043d\u044f\u0442\u043d\u043e \u043f\u043e\u0447\u0435\u043c\u0443 — \u0432\u0435\u0434\u044c \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435 \u043d\u0443\u0436\u043d\u043e \u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430, \u0442\u0430\u043a \u0447\u0442\u043e \u0443\u0434\u043e\u0431\u043d\u0435\u0435, \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u0437\u0430 \u043e\u0434\u0438\u043d \u043f\u0440\u043e\u0445\u043e\u0434 \u0441\u0447\u0438\u0442\u044b\u0432\u0430\u043d\u0438\u044f \u0433\u0435\u043d\u043e\u043c\u0430 \u043e\u043d\u0438 \u0431\u044b \u043f\u0440\u043e\u0434\u0443\u0446\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043b\u0438\u0441\u044c \u0441\u0440\u0430\u0437\u0443 \u043f\u0430\u0447\u043a\u0430\u043c\u0438. \u0421\u0447\u0438\u0442\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f, \u0447\u0442\u043e \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d \u0432\u043e\u043e\u0431\u0449\u0435 \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0440\u0435\u043a\u043e\u0440\u0434\u0441\u043c\u0435\u043d\u043e\u043c \u0441 \u0442\u043e\u0447\u043a\u0438 \u0437\u0440\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441\u0432\u043e\u0435\u0439 \u043a\u043e\u043d\u0441\u0435\u0440\u0432\u0430\u0442\u0438\u0432\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0438 \u043d\u0435\u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e\u0441\u0442\u0438 \u0432 \u0445\u043e\u0434\u0435 \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u0438 — \u043d\u0430 \u043d\u0430\u0441\u0442\u043e\u044f\u0449\u0435\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u044d\u0442\u043e \u0441\u0430\u043c\u044b\u0439 \u043c\u0435\u0434\u043b\u0435\u043d\u043d\u043e \u044d\u0432\u043e\u043b\u044e\u0446\u0438\u043e\u043d\u0438\u0440\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d \u0438\u0437 \u0432\u0441\u0435\u0445, \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u044b\u0445 \u043d\u0430\u0443\u043a\u0435 — \u043d\u0430\u0441\u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0435\u0433\u043e \u043a\u043e\u043d\u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0446\u0438\u044f\u00a0\u0443\u0434\u0430\u0447\u043d\u0430 \u0438 \u0443\u0434\u043e\u0431\u043d\u0430 \u0434\u043b\u044f \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f \u0441\u0432\u043e\u0438\u0445 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0439, \u0447\u0442\u043e \u0443\u043b\u0443\u0447\u0448\u0430\u0442\u044c \u0435\u0435 \u043d\u0435 \u0431\u044b\u043b\u043e \u043d\u0435\u043e\u0431\u0445\u043e\u0434\u0438\u043c\u043e\u0441\u0442\u0438. \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d \u0441\u043e\u0434\u0435\u0440\u0436\u0438\u0442 \u0441\u0435\u043c\u044c \u043b\u0438\u0437\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0445 \u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u043e\u0432, \u043a \u043a\u0430\u0436\u0434\u043e\u043c\u0443 \u0438\u0437 \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u043c\u043e\u0433\u0443\u0442 \u043f\u043e\u0434\u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c\u0441\u044f \u0434\u0440\u0443\u0433\u0438\u0435 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430, \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u044f \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432\u0443\u044e \u0446\u0435\u043f\u043e\u0447\u043a\u0443. \u0418 \u0447\u0442\u043e \u044d\u0442\u043e \u0431\u0443\u0434\u0435\u0442 \u0437\u0430 \u0446\u0435\u043f\u043e\u0447\u043a\u0430, \u043a\u0430\u043a\u0438\u0435 \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u0444\u0443\u043a\u0446\u0438\u0438 \u043e\u043d\u0430 \u0431\u0443\u0434\u0435\u0442 \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u0442\u044c — \u044d\u0442\u043e \u0437\u0430\u0432\u0438\u0441\u0438\u0442 \u043e\u0442 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u043a \u043a\u0430\u043a\u0438\u043c \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u043b\u0438\u0437\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u043c \u043e\u0441\u0442\u0430\u0442\u043a\u0430\u043c \u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u044b, \u0432\u0435\u0434\u044c \u0440\u0430\u0437\u043d\u043e\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0438\u0435 \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u0439, \u0432\u044b\u043f\u043e\u043b\u043d\u044f\u0435\u043c\u044b\u0445 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u043c \u0432 \u043a\u043b\u0435\u0442\u043a\u0435, \u043e\u0442\u043d\u044e\u0434\u044c \u043d\u0435 \u0438\u0441\u0447\u0435\u0440\u043f\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0435\u0433\u043e \u0440\u043e\u043b\u044c\u044e \u0432 \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0438 \u043d\u0435\u043d\u0443\u0436\u043d\u044b\u0445 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432. \u0415\u0441\u043b\u0438 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u044b \u0431\u0443\u0434\u0443\u0442 \u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c\u0441\u044f \u0437\u0430 \u043b\u0438\u0437\u0438\u043d-48 — \u0432\u043e\u0442 \u0442\u043e\u0433\u0434\u0430 \u043e\u043d\u0438 \u0438 \u0441\u0442\u0430\u043d\u0443\u0442 \u0442\u0435\u043c \u0441\u0430\u043c\u044b\u043c \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442\u043e\u043c, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u043c \u0441\u043d\u0430\u0431\u0436\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0435\u0434\u043d\u0430\u0437\u043d\u0430\u0447\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u043a \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0435\u043d\u0438\u044e \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d.<\/p>\n

 <\/p>\n

\u0427\u0430\u0441\u0442\u044c 6: \u043d\u0435\u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u043e \u043c\u0435\u0445\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0435 \u043f\u0440\u0438\u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0435\u043d\u0438\u044f \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430 \u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0443-\u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u0438.<\/strong><\/p>\n

\u0414\u0435\u0442\u0430\u043b\u0438\u0437\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u0430\u044f \u0441\u0445\u0435\u043c\u0430 \u044d\u0442\u043e\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0446\u0435\u0441\u0441\u0430, \u043a\u043e\u043d\u0435\u0447\u043d\u043e \u0436\u0435, \u043e\u0447\u0435\u043d\u044c \u0441\u043b\u043e\u0436\u043d\u0430, \u043d\u043e \u043c\u043e\u0436\u043d\u043e \u0434\u043b\u044f \u043d\u0430\u0447\u0430\u043b\u0430 \u0438\u0437\u043b\u043e\u0436\u0438\u0442\u044c \u0435\u0435 \u0431\u0443\u043a\u0432\u0430\u043b\u044c\u043d\u043e \u0432 \u043d\u0435\u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u0438\u0445 \u0444\u0440\u0430\u0437\u0430\u0445. \u0412\u0441\u0435 \u043d\u0430\u0447\u0438\u043d\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u0441 \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0447\u0442\u043e \u0441\u043f\u0435\u0446\u0438\u0430\u043b\u044c\u043d\u044b\u0439 \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442, \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u043c\u044b\u0439 E1 (\u0435\u0433\u043e \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0435 \u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 «E1 ubiquitin activating enzyme») \u043f\u0440\u0438\u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u0435\u0442 \u043a \u0441\u0435\u0431\u0435 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d, \u0432 \u0440\u0435\u0437\u0443\u043b\u044c\u0442\u0430\u0442\u0435 \u0447\u0435\u0433\u043e \u043f\u0440\u043e\u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u0442\u0432\u0435\u043d\u043d\u0430\u044f \u0441\u0442\u0440\u0443\u043a\u0442\u0443\u0440\u0430 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430 \u043d\u0435\u043c\u043d\u043e\u0433\u043e \u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u0438 \u043e\u043d \u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u0441\u044f «\u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u043c». \u0414\u043b\u044f \u0442\u043e\u0433\u043e, \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u043d\u0430\u0441\u0438\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u0440\u0438\u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0442\u044c \u043a \u0441\u0435\u0431\u0435 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d, E1 \u0438\u0441\u043f\u043e\u043b\u044c\u0437\u0443\u0435\u0442 \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0438\u044e \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u0435\u043d\u0438\u044f \u0410\u0422\u0424.<\/p>\n

\u0410\u043a\u0442\u0438\u0432\u0438\u0440\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d \u0442\u0435\u043f\u0435\u0440\u044c \u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u0441\u044f \u0441\u043f\u043e\u0441\u043e\u0431\u0435\u043d \u0441\u0430\u043c\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u043e \u043f\u0440\u0438\u043a\u0440\u0435\u043f\u0438\u0442\u044c\u0441\u044f \u043a \u0434\u0440\u0443\u0433\u043e\u043c\u0443 \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442\u0443, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u04152 (\u0435\u0433\u043e \u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0435 \u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 «E2 ubiquitin conjugating enzume»), \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0442\u0430\u0449\u0438\u0442 \u0435\u0433\u043e \u043d\u0435 \u0430\u0431\u044b \u043a\u0443\u0434\u0430, \u0430 \u0446\u0435\u043b\u0435\u043d\u0430\u043f\u0440\u0430\u0432\u043b\u0435\u043d\u043d\u043e \u043a \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442\u0443, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u043d\u0430\u0437\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u04153 (\u0431\u043e\u043b\u0435\u0435 \u043f\u043e\u043b\u043d\u043e\u0435 \u0435\u0433\u043e \u043d\u0430\u0437\u0432\u0430\u043d\u0438\u0435 — «E3 ligase enzyme»). \u0410 \u0444\u0435\u0440\u043c\u0435\u043d\u0442 \u04153 \u043e\u0441\u043e\u0431\u044b\u0439 — \u0433\u0440\u0443\u0431\u043e \u0433\u043e\u0432\u043e\u0440\u044f, \u0443 \u043d\u0435\u0433\u043e \u0434\u0432\u0435 \u0430\u043a\u0442\u0438\u0432\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0442\u043e\u0440\u043e\u043d\u044b. \u041e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u043e\u0440\u043e\u043d\u043e\u0439 \u043e\u043d \u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0443, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u043d\u0430\u0434\u043e \u0443\u043d\u0438\u0447\u0442\u043e\u0436\u0438\u0442\u044c, \u0430 \u0434\u0440\u0443\u0433\u0430\u044f \u0435\u0433\u043e \u0441\u0442\u043e\u0440\u043e\u043d\u0430 \u0433\u043e\u0442\u043e\u0432\u0430 \u043f\u0440\u0438\u0441\u043e\u0435\u0434\u0438\u043d\u0438\u0442\u044c \u04152, \u043d\u043e \u043d\u0435 \u043f\u0443\u0441\u0442\u043e\u0439, \u0430 \u0438\u043c\u0435\u043d\u043d\u043e \u043d\u0430\u0433\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u043d\u044b\u0439 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u043c. \u0422\u0443\u0434\u0430 \u04152 \u0438 \u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f. \u0422\u0435\u043f\u0435\u0440\u044c \u04153 \u0441 \u043e\u0434\u043d\u043e\u0439 \u0441\u0442\u043e\u0440\u043e\u043d\u044b \u0438\u043c\u0435\u0435\u0442 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d-\u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u044c, \u0430 \u0441 \u0434\u0440\u0443\u0433\u043e\u0439 \u0441\u0442\u043e\u0440\u043e\u043d\u044b — \u0433\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u044b\u0439 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u043c \u04152. \u041f\u0440\u0438 \u044d\u0442\u043e\u043c \u044d\u043b\u0435\u043a\u0442\u0440\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438\u0435 \u043f\u043e\u043b\u044f \u044d\u0442\u0438\u0445 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b \u0442\u0430\u043a \u043f\u0435\u0440\u0435\u0440\u0430\u0441\u043f\u0440\u0435\u0434\u0435\u043b\u044f\u044e\u0442\u0441\u044f, \u0447\u0442\u043e \u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u0441\u044f \u044d\u043d\u0435\u0440\u0433\u0435\u0442\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0438 \u0432\u044b\u0433\u043e\u0434\u043d\u043e, \u0447\u0442\u043e\u0431\u044b \u0432 \u044d\u0442\u043e\u0439 \u043d\u043e\u0432\u043e\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u043e\u0432\u0430\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u043e\u0439 \u043c\u043e\u043b\u0435\u043a\u0443\u043b\u0435 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d \u043f\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u0441\u0442\u0438\u043b\u0441\u044f \u043d\u0430 \u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u044c-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d, \u0447\u0442\u043e \u043e\u043d \u0438 \u0434\u0435\u043b\u0430\u0435\u0442, \u043f\u0440\u0438\u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u044f\u0441\u044c \u0441\u0432\u043e\u0435\u0439 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u043d\u0435\u0439, 76-\u0439 \u0430\u043c\u0438\u043d\u043e\u043a\u0438\u0441\u043b\u043e\u0442\u043e\u0439 (\u0433\u043b\u0438\u0446\u0438\u043d 76) \u043a \u043b\u0438\u0437\u0438\u043d\u0443 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0430-\u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u0438. \u0410 \u044d\u0442\u043e \u043f\u0435\u0440\u0435\u043c\u0435\u0449\u0435\u043d\u0438\u0435 \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u0430 \u0432 \u0441\u0432\u043e\u044e \u043e\u0447\u0435\u0440\u0435\u0434\u044c \u0441\u043d\u043e\u0432\u0430 \u0432\u0438\u0434\u043e\u0438\u0437\u043c\u0435\u043d\u044f\u0435\u0442 \u043a\u043e\u043d\u0444\u0438\u0433\u0443\u0440\u0430\u0446\u0438\u044e \u043f\u043e\u043b\u0435\u0439, \u0442\u0430\u043a \u0447\u0442\u043e \u043f\u0443\u0441\u0442\u043e\u0439 \u04152 \u0431\u043e\u043b\u044c\u0448\u0435 \u043d\u0435 \u043c\u043e\u0436\u0435\u0442 \u0446\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c\u0441\u044f \u0437\u0430 \u04153 \u0438 \u043e\u0442\u043b\u0438\u043f\u0430\u0435\u0442, \u0438 \u043d\u0430 \u043e\u0441\u0432\u043e\u0431\u043e\u0434\u0438\u0432\u0448\u0435\u0435\u0441\u044f \u043c\u0435\u0441\u0442\u043e \u043f\u0440\u0438\u0445\u043e\u0434\u0438\u0442 \u043d\u043e\u0432\u0430\u044f \u04152, \u0433\u0440\u0443\u0436\u0435\u043d\u0430\u044f \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u043c, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0439 \u0442\u0443\u0442 \u0436\u0435 \u043f\u0440\u0438\u0441\u0442\u0440\u0430\u0438\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f \u043a \u043f\u0440\u0435\u0434\u0443\u0434\u044b\u0449\u0435\u043c\u0443 — \u0442\u0430\u043a \u0438 \u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0443\u0435\u0442\u0441\u044f \u0443\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0439 \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442 \u043d\u0430 \u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u0438-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u0435. \u041a\u0430\u043a \u0442\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0442\u0430\u043a\u043e\u0439 \u0445\u0432\u043e\u0441\u0442 \u0441\u043e\u0437\u0434\u0430\u043d, \u0441\u0443\u0434\u044c\u0431\u0430 \u043c\u0438\u0448\u0435\u043d\u0438 \u0441\u0442\u0430\u043d\u043e\u0432\u0438\u0442\u0441\u044f \u043f\u0440\u0435\u0434\u0440\u0435\u0448\u0435\u043d\u043d\u043e\u0439 \u0438 \u043d\u0438\u0447\u0442\u043e \u0435\u0435 \u0443\u0436\u0435 \u043d\u0435 \u0441\u043f\u0430\u0441\u0435\u0442 \u043e\u0442 \u0442\u0440\u0430\u043d\u0441\u043f\u043e\u0440\u0442\u0438\u0440\u043e\u0432\u043a\u0438 \u043a \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0435 \u0438 \u043f\u043e\u0441\u043b\u0435\u0434\u0443\u044e\u0449\u0435\u0439 \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0438.<\/p>\n

\"Ubiquitylation\"<\/a><\/p>\n

\u0412 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u0435 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u043a\u0430 \u043d\u0430 \u0441\u0435\u0433\u043e\u0434\u043d\u044f\u0448\u043d\u0438\u0439 \u0434\u0435\u043d\u044c \u0438\u0437\u0432\u0435\u0441\u0442\u043d\u043e \u043e\u043a\u043e\u043b\u043e \u0442\u044b\u0441\u044f\u0447\u0438 \u0440\u0430\u0437\u043d\u044b\u0445 \u04153-\u043b\u0438\u0433\u0430\u0437, \u0447\u0442\u043e \u043e\u0442\u0440\u0430\u0436\u0430\u0435\u0442 \u043e\u0433\u0440\u043e\u043c\u043d\u043e\u0435 \u0440\u0430\u0437\u043d\u043e\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0438\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u043e\u0442 \u0432\u0440\u0435\u043c\u0435\u043d\u0438 \u043d\u0443\u0436\u043d\u043e \u043f\u043e\u0434\u0432\u0435\u0440\u0433\u0430\u0442\u044c \u0434\u0435\u0433\u0440\u0430\u0434\u0430\u0446\u0438\u0438. \u0420\u0430\u0437\u043d\u044b\u0445 \u0432\u0438\u0434\u043e\u0432 \u04152 \u0443 \u0447\u0435\u043b\u043e\u0432\u0435\u043a\u0430 \u043d\u0430\u0441\u0447\u0438\u0442\u044b\u0432\u0430\u0435\u0442\u0441\u044f 35 \u0448\u0442\u0443\u043a (\u0447\u0442\u043e, \u043a\u0441\u0442\u0430\u0442\u0438, \u044f\u0432\u043b\u044f\u0435\u0442\u0441\u044f \u043c\u0430\u043a\u0441\u0438\u043c\u0443\u043c\u043e\u043c \u0441\u0440\u0435\u0434\u0438 \u0432\u0441\u0435\u0445 \u043e\u0440\u0433\u0430\u043d\u0438\u0437\u043c\u043e\u0432). \u041c\u043e\u0436\u043d\u043e \u0441\u0435\u0431\u0435 \u0432\u043e\u043e\u0431\u0440\u0430\u0437\u0438\u0442\u044c — \u0441\u043a\u043e\u043b\u044c\u043a\u043e \u0441\u0443\u0449\u0435\u0441\u0442\u0432\u0443\u0435\u0442 \u0438\u0445 \u0432\u043e\u0437\u043c\u043e\u0436\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0447\u0435\u0442\u0430\u043d\u0438\u0439!<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

\u0427\u0430\u0441\u0442\u044c 1 — \u0432\u0432\u043e\u0434\u043d\u0430\u044f: \u041d\u0430 \u0440\u0438\u0441\u0443\u043d\u043a\u0435 — \u043e\u0431\u0449\u0438\u0439 \u0432\u0438\u0434 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b ( proteasome [‘pr\u0259t\u026a\u0259s\u0259\u028am] ). \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430 — \u044d\u0442\u043e \u0441\u043b\u043e\u0436\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0439\u00a0\u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441, \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0432\u043e \u0432\u0441\u0435\u0445 \u044d\u0443\u043a\u0430\u0440\u0438\u043e\u0442\u0430\u0445, \u0430\u0440\u0445\u0435\u044f\u0445 \u0438 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0431\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u044f\u0445.\u00a0\u0413\u043b\u0430\u0432\u043d\u0430\u044f \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b — \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c \u043d\u0435\u043d\u0443\u0436\u043d\u044b\u0435 \u0438\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437\u0430 ( proteolysis [pr\u0259t\u026a’\u0252l\u026as\u026as] ). \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437 — \u044d\u0442\u043e \u0445\u0438\u043c\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0430\u044f \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u044f, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f \u0440\u0430\u0437\u0440\u0443\u0448\u0430\u0435\u0442 \u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 ( peptide bonds […]<\/p>\n","protected":false},"author":8235,"featured_media":0,"parent":8575,"menu_order":0,"comment_status":"open","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"class_list":["post-14455","page","type-page","status-publish","hentry"],"acf":[],"yoast_head":"\n\u2635 \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430 - \u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439<\/title>\n<meta name=\"robots\" content=\"index, follow, max-snippet:-1, max-image-preview:large, max-video-preview:-1\" \/>\n<link rel=\"canonical\" href=\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/\" \/>\n<meta property=\"og:locale\" content=\"ru_RU\" \/>\n<meta property=\"og:type\" content=\"article\" \/>\n<meta property=\"og:title\" content=\"\u2635 \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430 - \u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439\" \/>\n<meta property=\"og:description\" content=\"\u0427\u0430\u0441\u0442\u044c 1 — \u0432\u0432\u043e\u0434\u043d\u0430\u044f: \u041d\u0430 \u0440\u0438\u0441\u0443\u043d\u043a\u0435 — \u043e\u0431\u0449\u0438\u0439 \u0432\u0438\u0434 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b ( proteasome [‘pr\u0259t\u026a\u0259s\u0259\u028am] ). \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430 — \u044d\u0442\u043e \u0441\u043b\u043e\u0436\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0439\u00a0\u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441, \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0432\u043e \u0432\u0441\u0435\u0445 \u044d\u0443\u043a\u0430\u0440\u0438\u043e\u0442\u0430\u0445, \u0430\u0440\u0445\u0435\u044f\u0445 \u0438 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0431\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u044f\u0445.\u00a0\u0413\u043b\u0430\u0432\u043d\u0430\u044f \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b — \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c \u043d\u0435\u043d\u0443\u0436\u043d\u044b\u0435 \u0438\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437\u0430 ( proteolysis [pr\u0259t\u026a’\u0252l\u026as\u026as] ). \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437 — \u044d\u0442\u043e \u0445\u0438\u043c\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0430\u044f \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u044f, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f \u0440\u0430\u0437\u0440\u0443\u0448\u0430\u0435\u0442 \u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 ( peptide bonds […]\" \/>\n<meta property=\"og:url\" content=\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/\" \/>\n<meta property=\"og:site_name\" content=\"\u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439\" \/>\n<meta property=\"article:modified_time\" content=\"2017-11-19T19:37:48+00:00\" \/>\n<meta property=\"og:image\" content=\"http:\/\/bodhi.name\/wp-content\/uploads\/2016\/02\/440px-Proteaosome_1fnt_side-1024x427.png\" \/>\n<meta name=\"twitter:card\" content=\"summary_large_image\" \/>\n<meta name=\"twitter:label1\" content=\"\u041f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u043d\u043e\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0434\u043b\u044f \u0447\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f\" \/>\n\t<meta name=\"twitter:data1\" content=\"1 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442\u0430\" \/>\n<script type=\"application\/ld+json\" class=\"yoast-schema-graph\">{\"@context\":\"https:\/\/schema.org\",\"@graph\":[{\"@type\":\"WebPage\",\"@id\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/\",\"url\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/\",\"name\":\"\u2635 \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430 - \u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439\",\"isPartOf\":{\"@id\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/#website\"},\"primaryImageOfPage\":{\"@id\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#primaryimage\"},\"image\":{\"@id\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#primaryimage\"},\"thumbnailUrl\":\"http:\/\/bodhi.name\/wp-content\/uploads\/2016\/02\/440px-Proteaosome_1fnt_side-1024x427.png\",\"datePublished\":\"2016-02-23T21:17:04+00:00\",\"dateModified\":\"2017-11-19T19:37:48+00:00\",\"breadcrumb\":{\"@id\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#breadcrumb\"},\"inLanguage\":\"ru-RU\",\"potentialAction\":[{\"@type\":\"ReadAction\",\"target\":[\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/\"]}]},{\"@type\":\"ImageObject\",\"inLanguage\":\"ru-RU\",\"@id\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#primaryimage\",\"url\":\"http:\/\/bodhi.name\/wp-content\/uploads\/2016\/02\/440px-Proteaosome_1fnt_side-1024x427.png\",\"contentUrl\":\"http:\/\/bodhi.name\/wp-content\/uploads\/2016\/02\/440px-Proteaosome_1fnt_side-1024x427.png\"},{\"@type\":\"BreadcrumbList\",\"@id\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#breadcrumb\",\"itemListElement\":[{\"@type\":\"ListItem\",\"position\":1,\"name\":\"\u0413\u043b\u0430\u0432\u043d\u0430\u044f \u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0438\u0446\u0430\",\"item\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/\"},{\"@type\":\"ListItem\",\"position\":2,\"name\":\"\u0416\u0438\u0432\u043e\u043c\u043e\u0440\u0434\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c\",\"item\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/\"},{\"@type\":\"ListItem\",\"position\":3,\"name\":\"\u2635 \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430\"}]},{\"@type\":\"WebSite\",\"@id\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/#website\",\"url\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/\",\"name\":\"\u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439\",\"description\":\"\u042d\u043a\u0441\u043f\u0435\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u043f\u0441\u0438\u0445\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u044f\",\"potentialAction\":[{\"@type\":\"SearchAction\",\"target\":{\"@type\":\"EntryPoint\",\"urlTemplate\":\"https:\/\/bodhi.name\/ru\/?s={search_term_string}\"},\"query-input\":{\"@type\":\"PropertyValueSpecification\",\"valueRequired\":true,\"valueName\":\"search_term_string\"}}],\"inLanguage\":\"ru-RU\"}]}<\/script>\n<!-- \/ Yoast SEO plugin. -->","yoast_head_json":{"title":"\u2635 \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430 - \u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439","robots":{"index":"index","follow":"follow","max-snippet":"max-snippet:-1","max-image-preview":"max-image-preview:large","max-video-preview":"max-video-preview:-1"},"canonical":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/","og_locale":"ru_RU","og_type":"article","og_title":"\u2635 \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430 - \u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439","og_description":"\u0427\u0430\u0441\u0442\u044c 1 — \u0432\u0432\u043e\u0434\u043d\u0430\u044f: \u041d\u0430 \u0440\u0438\u0441\u0443\u043d\u043a\u0435 — \u043e\u0431\u0449\u0438\u0439 \u0432\u0438\u0434 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b ( proteasome [‘pr\u0259t\u026a\u0259s\u0259\u028am] ). \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u0430 — \u044d\u0442\u043e \u0441\u043b\u043e\u0436\u043d\u044b\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u043e\u0432\u044b\u0439\u00a0\u043a\u043e\u043c\u043f\u043b\u0435\u043a\u0441, \u043f\u0440\u0438\u0441\u0443\u0442\u0441\u0442\u0432\u0443\u044e\u0449\u0438\u0439 \u0432\u043e \u0432\u0441\u0435\u0445 \u044d\u0443\u043a\u0430\u0440\u0438\u043e\u0442\u0430\u0445, \u0430\u0440\u0445\u0435\u044f\u0445 \u0438 \u043d\u0435\u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u044b\u0445 \u0431\u0430\u043a\u0442\u0435\u0440\u0438\u044f\u0445.\u00a0\u0413\u043b\u0430\u0432\u043d\u0430\u044f \u0444\u0443\u043d\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u044b — \u0440\u0430\u0441\u0449\u0435\u043f\u043b\u044f\u0442\u044c \u043d\u0435\u043d\u0443\u0436\u043d\u044b\u0435 \u0438\u043b\u0438 \u043f\u043e\u0432\u0440\u0435\u0436\u0434\u0435\u043d\u043d\u044b\u0435 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0438\u043d\u044b \u0441 \u043f\u043e\u043c\u043e\u0449\u044c\u044e \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u0439 \u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437\u0430 ( proteolysis [pr\u0259t\u026a’\u0252l\u026as\u026as] ). \u041f\u0440\u043e\u0442\u0435\u043e\u043b\u0438\u0437 — \u044d\u0442\u043e \u0445\u0438\u043c\u0438\u0447\u0435\u0441\u043a\u0430\u044f \u0440\u0435\u0430\u043a\u0446\u0438\u044f, \u043a\u043e\u0442\u043e\u0440\u0430\u044f \u0440\u0430\u0437\u0440\u0443\u0448\u0430\u0435\u0442 \u043f\u0435\u043f\u0442\u0438\u0434\u043d\u044b\u0435 \u0441\u0432\u044f\u0437\u0438 ( peptide bonds […]","og_url":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/","og_site_name":"\u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439","article_modified_time":"2017-11-19T19:37:48+00:00","og_image":[{"url":"http:\/\/bodhi.name\/wp-content\/uploads\/2016\/02\/440px-Proteaosome_1fnt_side-1024x427.png","type":"","width":"","height":""}],"twitter_card":"summary_large_image","twitter_misc":{"\u041f\u0440\u0438\u043c\u0435\u0440\u043d\u043e\u0435 \u0432\u0440\u0435\u043c\u044f \u0434\u043b\u044f \u0447\u0442\u0435\u043d\u0438\u044f":"1 \u043c\u0438\u043d\u0443\u0442\u0430"},"schema":{"@context":"https:\/\/schema.org","@graph":[{"@type":"WebPage","@id":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/","url":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/","name":"\u2635 \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430 - \u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439","isPartOf":{"@id":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/#website"},"primaryImageOfPage":{"@id":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#primaryimage"},"image":{"@id":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#primaryimage"},"thumbnailUrl":"http:\/\/bodhi.name\/wp-content\/uploads\/2016\/02\/440px-Proteaosome_1fnt_side-1024x427.png","datePublished":"2016-02-23T21:17:04+00:00","dateModified":"2017-11-19T19:37:48+00:00","breadcrumb":{"@id":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#breadcrumb"},"inLanguage":"ru-RU","potentialAction":[{"@type":"ReadAction","target":["https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/"]}]},{"@type":"ImageObject","inLanguage":"ru-RU","@id":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#primaryimage","url":"http:\/\/bodhi.name\/wp-content\/uploads\/2016\/02\/440px-Proteaosome_1fnt_side-1024x427.png","contentUrl":"http:\/\/bodhi.name\/wp-content\/uploads\/2016\/02\/440px-Proteaosome_1fnt_side-1024x427.png"},{"@type":"BreadcrumbList","@id":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/proteasoma\/#breadcrumb","itemListElement":[{"@type":"ListItem","position":1,"name":"\u0413\u043b\u0430\u0432\u043d\u0430\u044f \u0441\u0442\u0440\u0430\u043d\u0438\u0446\u0430","item":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/"},{"@type":"ListItem","position":2,"name":"\u0416\u0438\u0432\u043e\u043c\u043e\u0440\u0434\u043d\u043e\u0441\u0442\u044c","item":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/zhivomordnost\/"},{"@type":"ListItem","position":3,"name":"\u2635 \u0423\u0431\u0438\u043a\u0432\u0438\u0442\u0438\u043d-\u043f\u0440\u043e\u0442\u0435\u0430\u0441\u043e\u043c\u043d\u0430\u044f \u0441\u0438\u0441\u0442\u0435\u043c\u0430"}]},{"@type":"WebSite","@id":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/#website","url":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/","name":"\u0421\u0435\u043b\u0435\u043a\u0446\u0438\u044f \u043f\u0440\u0438\u0432\u043b\u0435\u043a\u0430\u0442\u0435\u043b\u044c\u043d\u044b\u0445 \u0441\u043e\u0441\u0442\u043e\u044f\u043d\u0438\u0439","description":"\u042d\u043a\u0441\u043f\u0435\u0440\u0438\u043c\u0435\u043d\u0442\u0430\u043b\u044c\u043d\u0430\u044f \u043f\u0441\u0438\u0445\u043e\u043b\u043e\u0433\u0438\u044f","potentialAction":[{"@type":"SearchAction","target":{"@type":"EntryPoint","urlTemplate":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/?s={search_term_string}"},"query-input":{"@type":"PropertyValueSpecification","valueRequired":true,"valueName":"search_term_string"}}],"inLanguage":"ru-RU"}]}},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/14455","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/wp-json\/wp\/v2\/pages"}],"about":[{"href":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/wp-json\/wp\/v2\/types\/page"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/wp-json\/wp\/v2\/users\/8235"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=14455"}],"version-history":[{"count":26,"href":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/14455\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":18608,"href":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/14455\/revisions\/18608"}],"up":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/wp-json\/wp\/v2\/pages\/8575"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/bodhi.name\/ru\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=14455"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}