Русский изменить

Ошибка: нет перевода

×

☵ Митохондрия — производство энергии

Main page / Живомордность / ☵ Митохондрия — производство энергии

Содержание

    После лирической вводной главы про митохондрию можно наконец рассмотреть ее подробнее, залезая под ее шкурку… собственно, эта шкурка заслуживает первоочередного рассмотрения. Любая клеточная мембрана представляет собой не просто «мешок», в котором болтается содержимое. Это отдельный орган клетки, выполняющий самые разнообразные функции, начиная от закачки в клетку необходимых ей веществ до создания той самой разности потенциалов, которая позволяет археям, бактериям, митохондриям и хлоропластам производить АТФ, запасая таким образом энергию, полученную от расщепления молекул питательных веществ.

    У митохондрий есть две мембраны: гладкая внешняя и складчатая внутренняя. Эта складчатость возникла не случайно: чем больше поверхность внутренней мембраны, тем больше на ней разместится энергодобывающих комплексов молекул, которые и будут рассматриваться в этой главе. А чем больше таких комплексов, тем больше энергии может выработать митохондрия.

    мембрана

    Функция внешней мембраны сравнительно простая: необходимо надежно отгородить митохондрию от цитоплазмы, причем преграда должна быть настолько плотной, чтобы даже одиночный протон без одобрения не просочился. В то же время необходимо постоянно доставлять внутрь митохондрии молекулы строительных веществ, производимых вне ее, и молекулы пищи. И выводить в клетку поставляемую митохондрией АТФ и отходы жизнедеятельности. Для этого в мембрану встроены протеиновые «ворота», причем для каждого типа молекул необходимы специальные, способные пропускать только эти молекулы, устройства.

    Таким образом, роль внешней мембраны митохондрии при выработке энергии сводится к функции «забора», и для ее описания достаточно одного абзаца. Но даже поверхностное описание внутренней мембраны займет немало места, ведь именно там происходит все самое интересное, а именно два процесса:

    1. манипулирование электронами и протонами для накопления разности потенциалов

    2. использование разности потенциалов для сборки молекул АТФ

    Эти два процесса тщательно изучаются учеными, и глубина полученной информации позволяет составить очень поверхностное (и за счет этого понятное) описание того, как митохондрия запасает энергию от расщепления питательных веществ, создавая молекулы АТФ:

    0. попавшая в митохондрию «еда» (то есть самые разные молекулы, от глюкозы до некоторых жирных кислот) оказывается в матриксе: внутреннем пространстве внутренней мембраны митохондрии. Там она частично окисляется серией химических реакций с участием разнообразных ферментов, передающих измененную до неузнаваемости молекулу по цепи цикла трикарбоновых кислот, или цикла Кребса. Этот цикл является ключевым этапом дыхания всех клеток, использующих кислород. У эукариот его реакции протекают в митохондриях, а у прокариот и архей прямо в цитоплазме. Кроме того участия в накоплении энергии, которое мы сейчас рассматриваем, цикл Кребса поставляет молекулы-предшественники, из которых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные для жизнедеятельности клетки соединения, как аминокислоты, углеводы, жирные кислоты и т.д. Неудивительно, что этот цикл настолько сложен, что на первый взгляд его схема выглядит непознаваемой мешаниной химических процессов. На второй и десятый впрочем тоже.. чтобы не быть голословной, я засунула его схему под этот абзац.

    223186.b

    Во время окисления от «еды» отщепляются атомы углерода и кислорода, выводясь наружу в виде углекислого газа, то есть как раз происходит его выдыхание. А в «сухом остатке» цикла Кребса из молекулы например глюкозы образуются две молекулы пирувата и две молекулы АТФ. Казалось бы, АТФ получен — чего еще желать. Но на самом деле это только начало, «пункт ноль» в процессе вырабатывания энергии.

    0+. На следующем этапе (назову его 0+, потому что до производства энергии еще далеко) молекулы пирувата и жирных кислот обрабатываются (пируват — одним способом, жирные кислоты — другим), в результате получается одна и та же молекула: ацетил-КоА, в результате окисления которой образуется молекула NADH (сейчас нет необходимости вникать в то, что это за молекулы, поверхностное представление о производстве энергии этого не требует), и вот здесь подготовка для манипуляций с протонами и электронами заканчивается и начинается ее первый этап:

    1. NADH легко отдаёт электроны в цепь ферментов, расположенных на кристах (складках внутренней мембраны) митохондрий. Эту электронно-транспортную цепь еще называют «дыхательной цепью» из-за того, что в ней используется кислород в качестве окислителя. Она отщепляет электроны от NADH и в несколько этапов переносит их к кислороду.

    Дыхательная цепь 3

    Дыхательная цепь состоит из протеиновых комплексов (на картинке они обозначены как I, III и IV). Первые два содержат атомы металлов, то есть это киборги типа гемоглобина.

    Сначала молекула NADH присоединяется к комплексу I, немного сильнее притягивающему электроны содержащихся в ней атомов водорода, чем эта молекула. Этот комплекс отрывает два электрона от молекулы NADH (после этого молекула уплывает), но следующий за ним комплекс в свою очередь немного сильнее притягивает электроны, так что первый недолго наслаждается обладанием и отдает их другому, обозначенному номером III. А в активном центре последнего белкового комплекса IV находится кислород, который гораздо сильнее притягивает электроны, чем оба предыдущих, поэтому они достаются ему. Там из притянувшего электроны кислорода и протонов в итоге образуется вода.

    Все эти реакции конечно же не происходят ради создания воды, она здесь образуется как побочный продукт. При каждой передаче электронов от одного белкового комплекса к другому происходит перемещение протонов, которые по специальному транспортному каналу тут же уходят из матрикса через внутреннюю мембрану митохондрии и остаются в межмембранном пространстве. Сначала в комплексе I от молекулы NADH не только отрываются два электрона, которые будут передаваться по дыхательной цепи: оставшиеся без электронов «голые» ядра водорода, то есть протоны, так же отрываются от NADH и используются для активации убихинона (молекулы, переносящей электроны от комплекса I к комплексу III). Предполагают, что активация убихинона так влияет на пространственную форму комплекса I, что он становится способным затянуть в себя протоны, находящиеся в матриксе, и прокачать их через себя.

    Каждая передача электронов от одного комплекса дыхательной цепи к другому дает энергию, которая тратится на перенос протонов в межмембранное пространство. Считается, что в процессе транспорта по дыхательной цепи пары электронов через мембрану перекачивается от трёх до шести протонов. В других местах внутренняя мембрана непроницаема для протонов, и внешняя мембрана является мощным «забором», не пропускающим их.

    За счет того, что электроны остаются в матриксе, а протоны находятся между мембранами, на внутренней мембране накапливается электрохимический градиент. Даже в случае незаряженных частиц такое неравномерное распределение их в пространстве приводит к их стремлению исправить несправедливость и распределиться равномерно. Имеющийся у протонов электрический заряд существенно увеличивает это стремление, то есть протонный раствор «давит» на обе мембраны митохондрии, пытаясь ворваться внутрь матрикса или вырваться из митохондрии в цитоплазму. И внутрь протоны все-таки пропускают, но не где попало, а там, где это стремление можно использовать (на схеме под этим абзацем это место обозначено цифрой V):

    дыхательная цепь полная copy

    2. Использование протонного градиента происходит на встроенном во внутреннюю мембрану комплексе молекул, который называется АТФ-синтаза. Именно там создаются молекулы АТФ (больше подробностей про запасание энергии в виде АТФ в главе 47).

    ATPsynthase

    belye-griby3

    АТФ-синтазы похожи на грибы, которые торчат из внутренней мембраны шляпками в матрикс. Если рассмотреть ее подробно, как на схеме справа, то становятся заметны ее части:

    — погруженное в мембрану «основание ножки»

    F1 — «шляпка»

    Между ними «ножка», обозначенная на картинке как Axle (а почему она называется именно «валом», поймешь позже). На картинке этого не видно, но она проходит и внутри основания ножки, и внутри шляпки. Ее обычно называют γ-субъединицей.

    И сбоку какая-то веточка из лесного мусора (stator), прилипшая и к шляпке, и к основанию ножки.

    Накопившиеся в межмембранном пространстве протоны пытаются пролезть в матрикс, протискиваясь через основание ножки мимо самой ножки. Эти попытки приводят к тому, что ножка поворачивается — поэтому ее и называют «валом». Шляпка при этом не вращается из-за того, что молекула-stator удерживает ее неподвижной. Основание ножки тоже не двигается. На большинстве найденных в Интернете схем и даже 3D-видео движение этих частей изображается неправильно, возможно для большей наглядности (ведь вращение закрытой шляпкой и основанием ножки не так заметно), возможно из-за того, что они уже устарели.

    Получается, что энергия, запасенная в виде концентрации протонов в межмембранном пространстве, расходуется на вращение ножки АТФ-синтазы. Что же дает это вращение?

    ATPsynthase2

    Шляпка F1 состоит из шести «долек»: чередующихся друг с другом α- и β-субъединиц (по 3 каждого вида). Неважно, как именно они устроены, главное то, что они способны присоединять к себе две молекулы: АДФ (отличающийся от АТФ только отсутствием третьей фосфатной группы) и ту самую недостающую фосфатную группу.

    Просто поместив эти молекулы рядом, собрать АТФ невозможно: необходимо прижать их друг к другу, затратив на это энергию. И как раз во время вращения γ-субъединицы («ножки») эта энергия и прикладывается. По мере вращения γ-субъединицы в трех местах единицы F1 сначала присоединяются АДФ и фосфатная группа, потом они объединяются в молекулу АТФ, потом готовая молекула «выкидывается» из АТФазы:

    ATPsyn

    На картинке справа вращающаяся γ-субъединица обозначена черным, АДФ и фосфатная группа — розовым, АТФ — красным.

    Все это гораздо больше похоже на описание некоего мотора, механического устройства на протонной тяге, чем на неотъемлемую часть живых существ, от бактерий и архей до человека. Но именно такими «моторами» усеяны внутренние мембраны каждой из живущих в тебе митохондрий.

    митохондрия в разрезе

    Собираемые здесь молекулы АТФ используются для любого твоего движения, физического или психического. Без симбионтов-митохондрий возможности клетки жестко ограничены: не будет ни увеличения размера, как у эукариотических гигантов-одноклеточных, ни многоклеточности, ни появления сознания в том виде, в котором мы его у себя наблюдаем. Без митохондрий предельный уровень сложности организма остается на уровне бактерий и архей. За миллионы лет эволюции они непрерывно изменялись, приспосабливаясь к новым условиям, но чего-то большего на их базе не возникло. Сравни это с разнообразием эукариот, которое стало возможным благодаря вот этому:

    (Автор статьи: Рика)