Русский изменить

Ошибка: нет перевода

×

глава 9

Main page / Генетика XXII века / ЛИПИДЫ. УГЛЕВОДЫ. БИОХИМИЯ. / Аминоспирты. Этаноламин. Ди- и триэтаноламин. Эпоксиды. Окись этилена. Этиленгликоль. Фенилэтиловый спирт. Эпоксидирование. Алкалоиды. Эфедрин, псевдоэфедрин. N-Метилэфедрин. Катин, фенилпропаноламин (норэфедрин). Кониин, N-метилкониин, конгидрин. Фосфатидилхолин. Холин. Лецитины. Поверхностно-активные вещества (ПАВ). Гетерогенная система. Термодинамическая фаза. Поверхностное натяжение. Гликокаликс. Дипальмитиллецитин. Нейрин. Ацетилхолин. Холинацетилтрансфераза. Холинергические нейроны. Ацетилхолинэстераза. Н- и М-холинэргические (ацетилхолиновые) рецепторы. Мускариноподобные вещества. М-холиноблокаторы. Миастения.

Содержание

    Еще один класс веществ – аминоспирты: это такое спирты, которые содержат аминогруппу (в том числе и с замещенными атомами водорода). Например – этаноламин:

    Диэтаноламин и триэтаноламин выглядят вот так:

    С представителями аминоспиртов мы раньше уже встречались, ведь, к примеру, адреналин также является аминоспиртом.

    В отличие от аминоспиртов, эпоксиды будут для нас совершенно новым классом веществ: это, во-первых, трехчленные циклы, во-вторых – это гетероциклы, в-третьих – содержат один атом кислорода, и в-четвертых – насыщенные, причем атомы водорода могут и замещаться другими группами. В общем виде молекула эпоксида выглядит вот так:

    Понятно, что самым простым из всех возможных эпоксидов является окись этилена (он же оксиран и этиленоксид). На рисунке он выглядит равносторонним треугольником, и реальная молекула выглядит практически так же: все углы примерно равны 60 градусам Цельсия:

    Мы уже знаем, что трехчленное кольцо является очень напряженным, очень тесно скомпонованным, и поэтому эпоксиды очень реакционноспособны – очень легко вступают в разные химические реакции с разрывом связи C−O и раскрытием цикла, и возможно именно это качество молекулы предопределяет ее важные биологические свойства: это чрезвычайно сильный яд для большинства микроорганизмов, и мы это используем, например, в медицине для стерилизации. К примеру, газообразным этиленоксидом стерилизуют одноразовые шприцы при их производстве. Также очень широко этиленоксид используют в промышленном химическом синтезе. Более широкое применение этиленоксида в быту невозможно, поскольку не только микроорганизмы его боятся, но и для наших клеток он ядовит, оказывая канцерогенное и мутагенное действие. Кроме этого, смесь газообразного этиленоксида с воздухом чрезвычайно взрывоопасна.

    Будь мы в лаборатории, мы могли бы немного повозиться с этиленоксидом, наблюдая за его хищными повадками. Для этого нам стоило бы использовать его водный раствор, так как будучи растворенным в воде, он ведет себя спокойно и ни с чем не реагирует: разорвать молекулу воды он не может – углероду для этого не хватает силы электроотрицательности, но все изменится, как только мы добавим в воду кислоту: в этом случае этиленоксид немедленно начнет реагировать с водой и превращаться в этиленгликоль (простейший двухатомный спирт) — жидкость приятного сладковатого вкуса… но, увы, крайне ядовитая для нас: (СН2СН2)О + Н2О => НО-СН2СН2-ОН:

    Как видно, в результате получается фенилэтиловый спирт – очень знакомая нам конфигурация атомов. Если добавить сюда еще один кислород, убрать метиленовое звено, то мы получим бензойную кислоту, а если заменить гидроксил на аминогруппу, то получим самый простой моноамин — фенилэтиламин:

    Поупражнявшись со всем этим, двинемся дальше.

    Эпоксиды играют некоторую биологическую роль, но роль эта целиком деструктивна: они образуются в организме в результате того, что некоторые ферменты оказывают воздействие на поступившие в организм ксенобиотики, такие как бензол и прочие ароматические и полиароматические соединения. Реакция, приводящая к образованию эпоксида, называется эпоксидированием. Особенно охотно эпоксиды алкилируют нуклеиновые кислоты, что приводит и к нарушению функций РНК, и к возникновению мутаций в ДНК.

    На этом закончим с эпоксидами и бросим взгляд на алкалоиды. Вообще термин «алкалоиды» нельзя признать удачным, и даже более того – его с трудом можно счесть имеющим смысл. Значение этого термина настолько размыто, что существует множество способов провести грань между алкалоидами и неалкалоидами, так что каждый делает это на свое усмотрение, что и вызывает настоятельную потребность или выкинуть это слово на помойку, или как-то может собраться биохимикам и договориться-таки о значении этого термина. Несомненно лишь то, что алкалоидами называют некоторые разновидности азотсодержащих соединений, содержащих в себе циклы. При этом чаще всего это гетероциклы, но не обязательно. При этом, встречая термин «алкалоид», важно понимать, что согласно негласному соглашению привычные нам аминокислоты, азотистые основания и аминосахара к алкалоидам не относят. В основном алкалоидами называют только такие вещества, которые встречаются в живой природе, а не синтезированы искусственно. Атомы серы и фосфора могут входить в состав алкалоидов. Среди тех молекул, которые мы уже знаем, к алкалоидам относятся морфин, ксантин, кофеин и никотин, а среди тех, которые мы еще не изучали, но которые знает почти каждый – это кокаин, хинин, атропин, стрихнин и т.д.

    Если бы мы попытались найти что-то общее в физиологическом действии алкалоидов, то также вынуждены были бы уйти ни с чем: их физиологическое влияние совершенно различное. Некоторые возбуждают нервную систему, а некоторые, наоборот, угнетают или оказывают обезболивающий эффект, а то и вовсе парализуют нервные окончания. Некоторые расширяют кровеносные сосуды, а некоторые, наоборот, сужают. Единственное, что можно о них сказать общего – многие алкалоиды в малых дозах можно использовать как лекарства, а в больших они превращаются в яд.

    Если в составе молекулы имеется атом азота, который не входит в состав гетероцикла (в таком случае говорят, что этот азот находится в экзоциклической позиции), то такие вещества иногда к алкалоидам не относят, а с другой стороны, полно таких молекул, которые почти всеми считаются алкалоидами, и в которых имеется именно экзоциклический азот. Понятно, что хочется как-то исключить из числа алкалоидов такие молекулы, как серотонин, мескалин и дофамин, которые называют биогенными аминами, но как это сделать с помощью каких-то понятных правил, не очень-то и понятно… В общем, хаос. Не существует и какого-то единого способа придания алкалоидам тривиальных названий, чтобы они отличались от других веществ.

    Среди алкалоидов есть и сравнительно простые молекулы, и настолько сложные, что я даже не буду пытаться придумывать какие-то мнемонические правила для их запоминания:

    Теперь давай рассмотрим и запомним несколько простых алкалоидов, чтобы эта тема приобрела некоторую конкретику.

    Эфедрин – пример алкалоида, содержащего экзоциклический азот:

    Его название образовано довольно типичным путем: берется название растения, из которого он выделен – эфедра (иначе — хвойник), и добавляется суффикс «-ин»:

     

    Несложно заметить сходство эфедрина и адреналина, и мысленно мы можем легко их превращать друг в друга: у эфедрина нет двух гидроксилов, но есть метил у альфа-углерода:

    Эфедрин целебен в малых дозах, и ядовитый в больших, и к тому же психоактивный, в силу чего с древнейших времен он использовался не только в народной медицине, но и в разных культах (чаще всего в смешанном с молоком виде) для достижения качественного охмурения неофитов.

    Мы знаем, что многие животные используют психоактивные веществ для каких-то своих целей, и очень даже вероятно, что таким образом достигается некоторый прогресс примитивной психики животных, вот и куропатки не пролетают мимо эфедры – они с удовольствием жуют её шишкоягоды.

     

     

    С другой стороны, и высокоразвитые животные также не отказывают себе в удовольствии поплавать в трипах, вызванных употреблением подобных веществ. Как известно, дельфины обладают психикой, которая по крайней мере в некоторых своих аспектах явно не уступает человеческой, а может в чем-то и превосходит её.

     

     

    Так вот дельфины тоже используют некоторые психоактивные вещества в рекреационных целях (а может и не только).

     

     

    Построим еще раз молекулу эфедрина, взяв теперь за основу фенилэтиламин, к которому нам надо добавить три группы: добавить гидроксил к β-углероду, а затем и два метила: к α-углероду и к азоту. Аминогруппа и гидроксил здесь находятся в транс-положении – они торчат в разные стороны от воображаемой плоскости, в которой лежат фенил и β-углеродный метил. В той же эфедре находятся и другие изомеры и производные эфедрина, которые немного отличаются по своим свойствам, но в целом подобны эфедрину. Разница между эфедрином и псевдоэфедрином заключается лишь в том, как относительно друг друга повернуты их группы:

    N-Метилэфедрин содержит дополнительную метильную группу у азота:

    Вечнозеленый кустарник кат содержит вещества, которые подобны эфедрину

    Отличаются они от эфедрина тем, что лишь немного попроще – в них нет метила, присоединенного к аминогруппе. Можно взглянуть на катин (обычный способ образования названий алкалоидов) и фенилпропаноламин (МП: cut [kʌt] — отрезать — отрезан метил):

    Фенилпропаноламин еще называется норэфедрином, так как отличается он от эфедрина тем, что не имеет метильной группы у азота – точно так же образованы названия адреналин и норадреналин: у адреналина есть метильная группа у азота, а у норадреналина ее нет.

    Ну и если мы уж пошли по пути упрощения – от эфедрина к катину, то сделаем еще один шаг в этом направлении, и добавим еще одно вещество, которое оставило свой след в истории — кониин:

    Кониин – это сильный яд нервнопаралитического действия. Мысленно можно его получить, соединив пиперидин с пропановым хвостиком. Растение, в соке которого находится кониин, широко распространено в Северной Африке, по всей Европе и далее вплоть до Китая – это зонтичное растение болиголов:

    Помимо кониина, в болиголове содержится и два его изомера: N-метилкониин и конгидрин. Как образованы эти названия, легко понять, взглянув на изображение:

    Как видим, это довольно частое явление, когда в одном растении содержатся и изомеры, и производные некоторого вещества.

    Все мы знаем, что Сократа заставили выпить яд цикуты, но это не так: на самом деле Сократ, как и другие, приговоренные к такому виду казни, пили именно сок болиголова – этот яд в Древней Греции широко использовался в этих целях.

    Несмотря на то, что название «кониин» напоминает нам о лошадях, и лошади, и крупный рогатый скот точно так же травятся болиголовом, как и мы, если съедают его, будучи замученные голодом. Даже насекомые травятся этим соком, поэтому и в качестве инсектицида он может быть использован. Крайне неприятные последствия возникают, когда пчелы собирают мёд с его цветов – весь мёд превращается в яд.

    Интересно, что по своим отравляющим свойствам кониин похож на широко известный яд кураре, добываемый из растения, произрастающего в Южной Америке, но между ними есть одна любопытная разница: алкалоиды, входящие в состав кураре, биологически НЕ активны при попадании в организм через желудочно-кишечный тракт! Так что можно спокойно употреблять в пищу животных, умерших от того, что их убили стрелой, наконечник которой смазан кураре: лишь попадая напрямую в кровь, кураре проявляет свою убойную силу.

    Насекомоядные росянки также используют кониин, чтобы быстро приканчивать насекомых.

     

     

    Край и верхняя поверхность листа росянки усажены крупными железистыми волосками, которые при соприкосновении с насекомым выделяют клейкую и убойную слизь, содержащую кониин:

     

     

    После того как насекомое увязло в слизи, края листа быстро закрываются, целиком захватывая жертву, и процесс переваривания длится несколько дней, после чего лист снова раскрывается, готовый к охоте. Это очень удобно тем, что росянка получает прямой доступ к солям натрия, калия, магния, фосфора и азота, и практически не зависит от того – насколько богата этими элементами почва, на которой она растет. Удивительно, но эти самые чувствительные волоски являются еще и экспресс-анализаторами! Если на лист попадет капля воды, или упадет сухая ветка или лист – механизмы выделения слизи, сворачивания листа и переваривания просто не запускаются. Только прикосновение к листу белковой массы запускает эти процессы.

    Завершим это длинное отступление от главной темы и продолжим заниматься фосфолипидами.

    В предыдущей главе мы познакомились с первым типом фосфолипидов: это фосфатидная кислота и фосфатидилглицеролы. Теперь посмотрим на второй их тип — фосфатидилхолины:

    Тут все будет не слишком сложно. Как и простые жиры, фосфатидилхолин содержит глицерол и жирные кислоты. Как и у кардиолипина, в его состав входит остаток ортофосфорной кислоты, но вот дальше есть разница: дальше присоединен остаток аминоспирта — холина:

    Рассматривая формулу холина, мы легко поймем, почему его точное химическое обозначение — катион 2-гидроксиэтилтриметиламмония. На таком рисунке холин похож на светящийся фонарик, отсюда МП: «темный холл надо осветить холином».

    Холин сам по себе – это важное соединение, и мы чуть ниже его рассмотрим, а пока закончим с фосфатидилхолином. Он широко распространен в клеточных мембранах разных тканей, но там он содержится не в чистом виде, а в комбинации с триглицеридами. Вообще, как мы видим, клетка любит смешивать разные липиды и жиры. И вот для такой комбинации триглицеридов с фосфатидилхолинами (и с небольшим количеством других веществ) существует отдельный термин: лецитины.

    Очень важное свойство лецитинов заключается в том, что они являются поверхностно-активными веществами (ПАВ). Это означает, что, находясь между двумя различными типами веществ, они уменьшают силу поверхностного натяжения. Здесь стоит сделать несколько разъяснений. Представим, что у нас есть два разных вещества, имеющие границу. Например, водный раствор внутри (или вне) клетки и липидная мембрана. Очень разные по своим свойствам вещества, и они граничат друг с другом. Такую систему однородных веществ, имеющих общую границу, мы называем гетерогенной системой (тут понятное словообразование – аналогично, с помощью морфемы «гетеро» создан термин «гетероцикл»). Эти самые однородные вещества мы называем более обобщенным термином – «фаза». Теперь мы можем сформулировать довольно наукообразное определение: гетерогенная система — это неоднородная система, состоящая из однородных частей (фаз), которые могут отличаться друг от друга по составу и/или свойствам, и которые разделены поверхностью раздела. Поскольку фазы отличаются друг от друга, то мы можем найти способ, как разделить их чисто механическим путем. Примеры гетерогенных систем: «жидкость – твердое тело», «газ – твердое тело», «жидкость – насыщенный пар», «насыщенный осадок – жидкость», и т.д. В частности, гетерогенной системой является и наша ситуация: «липидная мембрана» — водный раствор, а система «лёд — вода — влажный воздух» — это гетерогенная трёхфазная система.

    Иногда вместо короткого термина «фаза» мы можем встретить более длинный, уточняющий термин: термодинамическая фаза, но суть этого термина та же самая: это гомогенная (то есть однородная) часть гетерогенной системы, ограниченная поверхностью раздела.

    Мы говорим, что фазы являются термодинамическими, потому что при переходе через границу раздела хотя бы одно термодинамическое свойство вещества изменяется не плавно, а резко, скачкообразно. Например, теплоемкость воды и липидов сильно отличаются друг от друга: у воды она намного больше, и именно поэтому земные океаны служат отличным смягчителем колебаний планетарных температур: летом океаны поглощают огромное количество тепла, не давая Земле перегреваться, а зимой они это тепло отдают, не давая Земле переохладиться.

    Газ всегда является одной фазой, и разные газы никогда не образуют между собой границы раздела – они будут перемешиваться. В отличие от газов, жидкости часто образуют гетерогенные системы, т.е. они могут состоять из нескольких жидких фаз разного состава. По сути, наша ситуация с клеточной мембраной относится как раз к этому случаю, поскольку, как мы знаем, липидная мембрана гораздо ближе по своим свойствам к жидкости, чем к твердому телу, и многочисленные белковые комплексы, заякоренные в мембране, фактически плавают в липидном бислое, как острова или как поплавки. Любой хирург, которому довелось проводить полостные операции на жирных людях, с сожалением подтвердит, что жир – это скорее вязкая жидкость, чем твердое тело.

     

     

    На поверхности раздела двух находящихся в равновесии фаз возникает поверхностное натяжение. Корректное физическое описание этого явления довольно сложно, но мы можем упрощенно сказать, что величина силы поверхностного натяжения определяется той энергией, которую необходимо затратить, чтобы разорвать поверхность. Применительно к клетке мы можем сказать, что чем больше величина силы поверхностного натяжения, возникающего на границе «водная среда – липидный бислой», тем сложнее тем или иным молекулам проникать из одной фазы в другую. И при слишком большой силе поверхностного натяжения заякоренные в мембране молекулы олигосахаридов, полисахаридов, гликопротеинов и гликолипидов (мы называем их обобщенным термином – «гликокаликс») просто не смогли бы выполнять свои функции, и они даже просто не смогли бы встраиваться в мембрану и находиться на своем месте на границе раздела двух фаз, а ведь роль гликокаликса огромна: он выполняет и рецепторную, и маркерную функции, и участвует в обеспечении избирательности транспорта веществ как внутрь клетки, так и из клетки.

    Теперь становится понятным, почему так важно, что лецитины, являясь ПАВ, снижают силу поверхностного натяжения. Еще можно сказать, что лецитины улучшают смачивание водой липидной мембраны, и происходит это именно за счет положительно заряженного холина: положительный заряд аммония, входящего в состав холина, приводит к тому, что молекулы воды поворачиваются к нему своими кислородами, имеющими частичный отрицательный заряд, и притягиваются поближе, образуя необходимый для жизни клетки достаточно тесный контакт.

    Наиболее сильным ПАВ является дипальмитиллецитин — из названия понятно, что он содержит две пальмитиновые жирные кислоты у первого и второго углеродов глицерина (МП: пальмы контролируют поверхность). Интересная роль дипальмитиллецитина состоит еще и в том, что он, эффективно снижая поверхностное натяжение, препятствует слипанию внутренних поверхностей легочных альвеол, и если в результате мутации его не будет в клетках альвеол, то они начнут слипаться, и будет возникать хроническая дыхательная недостаточность.

    На этом мы закончили рассматривать второй тип фосфолипидов, а про холин еще скажем немного слов. Если произвести дегидратацию холина (т.е. оторвать от него гидроксил – например, нагреванием, или под действием бактериальных ферментов), то получится высокотоксичный нейрин, который образуется из продуктов гниения белковых тел и содержится в «трупном яде», в гниющем мясе:

    Холин связан и с более приятными вещами:). Например, на его основе синтезируется важнейший нейромедиатор, осуществляющий нервно-мышечную передачу, а также основной нейромедиатор в парасимпатической нервной системе: ацетилхолин. Понятно, что мысленно мы можем легко получить ацетилхолин путем добавления ацетильной группы к холину:

    В организме ацетилхолин производится точно таким же образом: фермент холинацетилтрансфераза забирает ацетильную группу (СН3СО-) от ацетил-КоА и переносит ее на холин.

    Если в нейроне имеется холинацетилтрансфераза, то такой нейрон называется холинэргическим. Соответственно те трансмембранные рецепторы, лигандом которых является ацетилхолин, называются холинэргическими рецепторами, ну или проще – ацетилхолиновыми рецепторами. Ацетилхолин синтезируется нейронами, и запасы его хранятся в кончиках аксонов в пресинаптических терминалях в виде пузырьков, готовых при необходимости в любой момент слиться с мембраной и выброситься в синаптическую щель. Обычно, когда нейрон дает такую команду, выплескивается содержимое сразу нескольких сотен таких пузырьков, и ацетилхолин достигает холинэргических рецепторов клетки-мишени и связывается с ними. Когда возникает такое связывание, в мембране клетки-мишени происходят интересные события. В частности, мембранные каналы, пропускающие через себя ионы натрия, калия и кальция, приоткрываются, т.е. мембрана становится для них более проницаемой. Таким образом возникает постсинаптический возбуждающий потенциал, который распространяется дальше: происходит или генерация нервного импульса (в нейроне), или сокращение мышечного волокна (в случае нервно-мышечного синапса).

    Напомню, что ионов натрия и кальция снаружи клетки больше, чем внутри, потому при открытии таких каналов эти ионы мощным потоком идут внутрь клетки. С другой стороны, ионов калия больше внутри, чем снаружи, так что встречным потоком из клетки выходят ионы калия. Все эти ионы заряжены положительно, так что выход ионов калия отчасти компенсирует деполяризацию клеточной мембраны.

    Существует два вида холинэргических рецепторов: никотиновые (Н-рецепторы — nACh-receptor) и мускариновые (М-рецепторы). Названы они так потому, что если вместо ацетилхолина с Н-рецептором свяжется никотин, то эффект будет примерно такой же, как если бы это был сам ацетилхолин. И тот же эффект достигается, если с М-рецептором свяжется алкалоид мускарин.

    Молекула мускарина выглядит довольно просто – очень похоже на задумавшегося страуса, поджавшего лапу:

    Сходство мускарина и холина очевидно. Содержится мускарин в грибах, и само название этого вещества происходит от латинского названия ядовитого психоактивного красного мухомора Amanita muscaria. МП: «мухоморы любят сладкое, поэтому и вместо холина они используют четвертичный аммоний, связанный с сахаром».

    Еще пара простых терминов: вообще все вещества, которые, как и мускарин, возбуждают М-рецепторы, называют мускариноподобными. Вещества, которые подавляют активность М-рецепторов, называются М-холиноблокаторами.

    Ацетилхолин – мощный нейромедиатор, поэтому применяться он должен дозированно, в течение точно определенного периода времени, поэтому живет он недолго – фермент ацетилхолинэстераза, живущий в синапсах нейронов, находится в постоянной охоте за ацетилхолином, и как только находит его в синаптической щели, так сразу и разлагает на уксусную кислоту и исходный холин. Ацетилхолинэстераза должна работать очень быстро, чтобы мышечные клетки расслаблялись, переходили в состояние покоя после того, как совершили нужную работу. Именно поэтому столь смертоносными являются ингибиторы ацетилхолинэстеразы – их действие приводит, в частности, к судорогам дыхательной мускулатуры и к последующей неминуемой смерти. Именно такой эффект оказывают смертоносные ядовитые газы зарин, зоман, супер-ядовитые V-газы и т.д. Газ VX, к примеру, в 300 раз токсичнее фосгена, и это самое ядовитое из когда-либо искусственно полученных отравляющих веществ, и естественно, что спецслужбы некоторых хорошо знакомых нам стран применяют его в качестве оружия. Некоторые пептиды змеиных ядов работают по той же схеме.

    Понятно, что если человек отравлен каким-либо ингибитором ацетилхолинэстеразы, или если он отравился мускариноподобным веществом, то ацетилхолин в первом случае, и мускариноподобное вещество во втором случае соединяются с М-рецепторами, что и приводит к постоянному связыванию с М-рецепторами и к постоянному открытию каналов, впускающих ионы натрия, калия и кальция, а значит мы можем с этим бороться с помощью М-холиноблокаторов. Примером такого блокатора является еще один алкалоид – атропин, но его формула довольно сложная и мы рассмотрим ее в одной из последующих глав.

    Если человек отравился веществом, которое является блокатором Н-рецепторов, то результатом будет его обездвиживание. Яд кураре именно так и действует. Так же действуют и врачи, которые с помощью яда кураре обездвиживают пациента в том случае, если требуется это сделать во время проведения хирургической операции. Быть обездвиженным – очень неприятное состояние, но под общим наркозом нам так и так на всё наплевать:).

    Если в результате какого-либо аутоиммунного заболевания вырабатываются антитела, которые атакуют Н-рецепторы, такой человек будет страдать мышечной слабостью. Тот же эффект возникнет, если в результате генетического сбоя структура Н-рецепторов станет неправильной из-за того, что какой-то из белков, составляющих их, станет дефектной. Аналогичный эффект будет возникать, если происходят патологические мутации иных белков, работающих в синапсах. Миастения – именно такое заболевание, при котором имеет место патологически быстрая утомляемость поперечнополосатых (скелетных) мышц.

    Мы видим, что структура никотина сильно отличается и от ацетилхолина, и от мускарина, и тем не менее так получается, что никотин может успешно связываться с Н-рецепторами, подменяя собою ацетилхолин.

    Устройства М- и Н-рецепторов принципиально разные. М-рецептор – это хорошо знакомый нам GPCR-белок, и механизм работы такого рецептора мы в общих чертах рассматривали в главе 003-27. Понятно, что раз М-рецептор является GPCR-белком, значит он не может пропускать через себя ионы, а значит этим занимается Н-рецептор, который устроен совсем иначе – это как раз ионный канал, который открывается и пропускает через себя ионы внутрь клетки, когда никотин или ацетилхолин связываются с ним. Одновалентные ионы натрия и калия проходят через канал Н-рецептора очень легко, образуя встречные потоки, а двухвалентные ионы кальция делают это с меньшей легкостью. Подробно устройство ионных каналов мы будем изучать в следующем разделе «Органеллы», а сейчас можно просто взглянуть на общую схему того, как устроен Н-рецептор:

    На этой схеме видно, что Н-рецептор состоит из пяти субъединиц, т.е. он является пентамером α2βγδ:

    Существует много разновидностей Н-рецепторов. Например, в ЦНС (центральной нервной системе) вообще используются не пентамеры, а гептамеры, состоящие или из семи α-субъединиц, или из трех α-субъединиц и четырех β-субъединиц. У разных животных можно найти еще много разных вариантов.